Хто поглинає хлорофіл?

хлорофіл (Англ. chlorophyll скор., Chl) - зелений пігмент рослин, водоростей і ціанобактерій, що відіграє важливу роль у процесі фотосинтезу.

Опис

Назва «хлорофіл» - похідна від грецьких слів χλωρός (хлорос - "зелений") та φύλλον (Філон - "аркуш").

Основу хлорофілу становить макроцикл, що містить чотири піррольні кільця та іон Mg 2+ в центрі. У бічних ланцюгах присутні вуглеводневі радикали різної довжини і насиченості і функціональні групи, що містять кисень. Існує 5 видів хлорофілів. a, b, c1, c2, d, що відрізняються типом бічних ланцюгів. У рослинах містяться лише хлорофіли a і b, що включають довгий вуглеводневий гніт ланцюг.

Хлорофіл містить повністю сполучену тетрапірольну систему (18 -електронів), тому поглинає світло у видимому діапазоні. Максимум поглинання хлорофілу a посідає блакитну і жовту області спектра. Поєднання цих кольорів і обумовлює характерний зелений колір свіжого листя.

Хлорофіл - головна структурна одиниця фотосинтетичних світлозбиральних пристроїв (антен) зелених рослин, які являють собою нанорозмірні супрамолекулярні комплекси, що містять до декількох сотень пігментів, що знаходяться в білковому оточенні. Основні функції хлорофілу — поглинання світла, перетворення світлової енергії на електронну та передача її за допомогою ван-дер-ваальсової (диполь-дипольної) взаємодії сусіднім молекулам. По ланцюгу хлорофілів електронна енергія передається до реакційного центру фотосинтезу, де використовується для просторового поділу заряду та наступних окисно-відновних реакцій.Хлорофіли також входять до складу реакційних центрів зелених рослин, де відіграють роль первинних донорів електронів.

У рослинах хлорофіли у складі антен та реакційних центрів розташовані у фотосинтетичних мембранах, де просторово закріплюються у певних місцях за допомогою ґнотів бічних ланцюгів та додаткового комплексоутворення між іоном Mg 2+ та поліпептидними ланцюгами білків.

У пурпурових та зелених бактеріях функції хлорофілу виконують бактеріохлорофіли, у яких, на відміну від хлорофілу, одне або два піррольні кільця частково гідровані. Завдяки цьому бактеріохлорофіли поглинають світло більших довжин хвиль (і меншої енергії), ніж хлорофіли.

Екологія ДОВІДНИК

Аналіз ІЧ-спектрів твердих плівок хлорофілу та його металовмісних аналогів привів авторів роботи [350] до висновку про те, що широка смуга поглинання 3400 см, що спостерігається, розташована в області характеристичних частот коливань ВІН-зв'язків, обурених водневим зв'язком, відноситься до молекули води, пов'язаної одночасно з двома атомами азоту пірроль-них ядер пігменту. . ]

Поразка спектрів поглинання фікобіліпів зі спектром, в якому проходить фотосинтез у водоростей (спектр дії), поки-є, що вони дуже близькі. Це дозволяє вважати, що фікобілі-ни поглинають анергію світла і подібно до каротипоїдів передають її на молекулу хлорофілу, після чого вона використовується в процесі фотосинтезу. ]

Порівняємо спектри поглинання хлорофілу а і ft, з одного боку, з ІЧ-спектрами досліджених речовин - учасників процесу фотосинтезу - з іншого. ]

Оптичні властивості хлорофілу в ацетоновому екстракті змінюються, порівняно з його нативною формою.Ці зміни пов'язані з порушенням цілісності хлорофіл-білково-ліпоїдного комплексу тилакоїдів. Відокремлений від хлоропласту і протеїну мембран при екстрагуванні Хла характеризується двома максимумами поглинання, розташованими в червоній та синій областях спектру близько 663-665 та 430 нм. У додаткових хлорофілів піки дещо зміщені в адсорбційному вікні: у Хл b вони відповідають довжинам хвиль 643 і 435 нм, у Хл с-630 нм. ]

Процедура визначення хлорофілу даним методом зводиться до наступного. Відібрану пробу води наливають у трубчастий спіральний радіатор, поміщають у термостат та підігрівають (або охолоджують) до температури води у кюветі порівняння, після чого заповнюють робочу кювету. У кювету порівняння (еталон) наливають дистильовану воду або фільтрат проби, що використовується, не містить водорості. При роботі в оліготрофних водоймищах як зразок можна брати воду, підняту з глибин нижче евфотної зони, де. практично немає водоростей. Потім записується диференціальний спектр поглинання спектрофотометрі ДСФГ. Залежно від прозорості води використовують кювети довжиною 10—50 см.[ . ]

Визначення концентрацій хлорофілу фітопланктону методом диференціальної спектрофотометрії ґрунтується на реєстрації різниці спектрів поглинання світла водою з водоростями та тією ж водою, з якої водорості видалені. Перша проба міститься у вимірювальну (робочу) кювету, друга - у кювету порівняння. Видалення водоростей проводять фільтрацією або центрифугуванням. Для таких визначень зручний диференціальний спектрофотометр ДСФГ, створений з урахуванням серійних чевих спектрофотометрів [ 1 ].[ . ]

Порядок роботи. Визначення спектра поглинання хлорофілу.Спектроскоп встановлюють по відношенню до світла так, щоб всі області спектра мали однакову яскравість. У кювету наливають спиртову витяжку хлорофілу, поміщають її перед щілини спектроскопа і визначають положення темних смуг, які відповідають променям, що поглинається хлорофілом. ]

Дослідження показали, що властивості хлорофілу, що знаходиться в листку і витягнутого з листка, різні, тому що в листі він знаходиться в комплексному соедппешт з білком подібно до гемоглобіну крові. Це доводиться такими данными: 1. Спектр поглинання хлорофілу, що у листі, інший порівняно з вилученим хлорофілом. 2. Хлорофіл неможливо витягти абсолютним спиртом із сухого листя. Екстракція протікає успішно, тільки якщо зволожити листя або до спирту додати води. 3. Виділений аркуш хлорофіл легко піддається руйнуванню під впливом найрізноманітніших впливів (підвищена кислотність, кисень і навіть сіє). Тим часом у листі хлорофіл досить стійкий до всіх перелічених фекторів. Слід зазначити, що зв'язок між хлорофілом та білком дещо іншого характеру, ніж між геїном та білком. Встановлено, що для гемоглобіну характерне постійне співвідношення - на 1 молекулу білка припадає 4 молекули геміну. Тим часом співвідношення менаду хлорофілом і білком по-різному (від 3 до 10 молекул хлорофілу на 1 молекулу білка) Це співвідношення зазнає змін залежно від типу рослин, фези пх розвитку, умови середовища. Згідно з дослідженнями Т. Н. Годнєва, зв'язок між молекулами білка та хлорофілом здійснюється шляхом нестійких комплексів, що утворюються при взаємодії кислих груп білкових молекул та азоту піррольних кілець.Чим вище вміст дикарбонових амінокислот в білку, тим краще йде їх коиплексування з хлорофілом. Блокування карбоксильних груп у білку сильно зменшує його здатність до зв'язування з хлорофілом. Білки, пов'язані з хлорофілом, характеризуються низькою ізоелектричною точкою (3,7-4,9). Молекулярна маса цих білків близько 68 тис. . ]

Вивченню міцності взаємодії води з хлорофілом, виявлення місця такої взаємодії, з'ясування впливу пов'язаної води на спектральні властивості пігменту присвячено роботу [352]. Для розгляду цих питань автори використовували спектри поглинання в інфрачервоній та видимій сферах, спектри флуоресценції. Якісно встановлено, що зв'язана вода в хлорофілі а та Ъ має різну міцність. Місце можливої ​​взаємодії хлорофілу з водою - атоми кисню циклопентанонного кільця. ]

Каротиноїди поглинають короткохвильові промені спектра (сині, фіолетові та ультрафіолетові) і передають поглинену енергію хлорофілу. У деяких рослин (синьо-зелені та червоні водорості) є додаткові пігменти іншої хімічної природи, ніж каротиноїди, але також поглинають світло і передають поглинену енергію хлорофілу. Це так звані фікобіліни (синій фікоціан і червоний ф і к о -е р і т р і н). ]

Таким чином, незалежно від довжини збудливого світла хлорофіл флуоресціює тільки в червоній частині спектра. Зменшення енергії кванта, випромінюваного збудженою молекулою, порівняно з енергією поглиненого кванта отримало назву стоксового зсуву. ]

Спектрографічний аналіз показує, що процес утворення хлорофілу відбувається дуже швидко.Так, вже через 1 хв після початку освітлення виділений з етіолованих проростків пігмент має спектр поглинання, що збігається зі спектром поглинання хлорофілу. ]

Фотосинтетичні пігменти мікроорганізмів характеризуються спектрами поглинання світла. Максимум поглинання розчину бактеріовіридину в етиловому спирті відмічено при 670-660 нм і другий максимальний пік близько 430 нм. У синьо-зелених водоростей зустрічається кілька типів хлорофілу, а з різними максимумами в червоній області — 660; 663; 672; 694; 698 та 702 нм [82]. Положенням максимумів у діапазонах поглинання розрізняються також і пігменти білкової природи - бнлихромопротеиды ціанофіцей. Обидва ці пігменти присутні завжди тільки в роду Nodularia. У найпоширенішого виду Anacystis nidulans постійно присутній С-фікоціанін і ніколи не виявляється С-фікореритрин. У Phormidium ectocarpii, навпаки, завжди виявляється С-фікоеритрин і відсутній С-фікоціанін. Нарешті, є і така група водоростей [81, 82], як різні представники роду Anabaena і Tolypothrix tenuis, які завжди містять С-фікоціанін, а С-фікоеритрин з'являється у них лише за слабкого освітлення або за наявності інших джерел вуглецю на додаток до С02 .[ . ]

В екстракті з сестона знаходяться пігменти, що мають спектри поглинання світла, що перекриваються, тому оцінка їх концентрацій ускладнюється. Для розрахунку вмісту хлорофілів „а”, „Ь” і „с” вирішується система трьох рівнянь з трьома невідомими.Відомо кілька варіантів таких рівнянь [40, 42, 471, що відрізняються використанням різних питомих коефіцієнтів екстинкції. В останнє; Час використовуються рівняння Джеффрі і Жамфрі [26], засновані на уточнених стосовно хлорофілів водоростей значення цих коефіцієнтів. Результати, отримані за допомогою трихвильових рівнянь, близькі до істинних лише при дотриманні низки умов [41, 441, основна з яких – відсутність в екстракті інших пігментів та речовин непігментної природи, що поглинають світло на довжинах хвиль, що вимірюються. Однак ця умова практично нездійсненна, оскільки екстракт із сестона завжди містить речовини з невідомими оптичними властивостями. З цієї причини розбіжність результатів спектрофотометричного та хроматографічного методів може бути досить суттєвим [10, 23, 25, 32, 441.]. ]

Першорядна вимога до екстрактів - відсутність неспецифічного поглинання світла, що виникає за рахунок суспензій і розчинних пофарбованих сполук, серед яких можуть бути деривати деяких пігментів, як, наприклад, фукоксантину [43]. Це поглинання контролюється вимірюванням оптичної щільності в крайній довгохвильовій ділянці видимого спектра на довжині хвилі 750 нм. Абсолютно чистий розчин пігментів, тобто з нульовою оптичною щільністю або 100% пропусканням на цій довжині хвилі дуже важко отримати на природному матеріалі. Допустимою вважається величина, що дорівнює 0,005 у розрахунку на 1 см шару розчину при оптимальній оптичній щільності, що становить, як відомо, 0,2-0,8 у максимумі хлорофілу „а” [47]. За більш високої каламутності розчину проба бракується. ]

Положення про те, що п процесі фотосинтезу можуть бути винятково-oonaiLLi те.і.ко поглинені промені сонячного світла, вперше отримало експериментальне підтвердження у дослідах До. А. Тимірязєва. До того панувало помилкове уявлення, що найбільше значення і процесі фотосинтезу мають жовті промені солпечпого спектру, який хлорофілом не поглинаються. Саксом, утієрждаштшп, що світло діє як подразник. До. А. Тимірязєв ​​покапав, що процес усієїїн COj па світлі являє собою фотохімічний процес п підпорядковується законам фотохімії. ]

Фотосинтетична реакція специфічна за своїми вимогами до якості світла. Хлорофіл поглинає червоні та сині частини спектру та пропускає зелені. Тому він виглядає зеленим. Поглинальна здатність хлорофілу вищих рослин характеризується вищим поглинанням червоного світла, ніж синього. ]

Більшість виділяють кисень фотосинтезуючих клітин містять два різних хлорофілу, одним з яких завжди є хлорофіл; іншим, як видно з таблиці, у різних рослин є різні хлорофіли (Ъ, с, й); у деяких випадках замість другого хлорофілу в клітині містяться білі-протеїни. Додатковими рецепторами світлової енергії є також жовті пігменти - каротиноїди, що входять до складу фотосинтетичних мембран. Вони відрізняються від хлорофілу по положенню максимумів поглинання і використовують частину видимого спектру, що непоглинається хлорофілом. Припускають також, що каротиноїди виконують захисну функцію, запобігаючи розпаду хлорофілу під дією молекулярного кисню. ]

Наявність фікобшпшов у водоростей є прикладом пристосування у процесі еволюції до поглинання тих ділянок сонечпого спектра, які проникають крізь товщу морської води (явище хромогенної філогенетичної адаптації). Як відомо, червоні промені, що відповідають основній лінії поглинання хлорофілу, напгощаютьсл, проходячи через товщу морської води. Найбільш глибоко проникають зелені промені, які поглинаються не хлорсфіклом, а фідабілів. Таким чином, наявність фікобілппів дозволяє водоростям у процесі фотосинтезу використовувати ті промені, які до них проникають. ]

Ширина смуг залежить від концентрації пігменту чи товщини шару його розчину. Для спостереження спектрів поглинання розчинів з різною концентрацією хлорофілу розбавляють витяжку спиртом у відносинах 1:1, 1:2, 1:3, 1:4, 1: 5 і т.д. буд. та досліджують оптичні властивості отриманих розчинів. Після закінчення експерименту роблять висновок про залежність діапазону поглинання хлорофілу від концентрації його розчину і пояснюють встановлений факт. ]

Точність вимірювання оптичної густини залежить від концентрації пігментів в екстракті та особливостей їх спектру поглинання. На ділянках вузької смуги максимуму хлорофілу „а” (664—665 нм) та різкого спаду загального поглинання в ділянці максимуму хлорофілу „Ь” (647 нм) збільшується ймовірність помилок при вимірі оптичної щільності. Похибка відліку оптичної щільності особливо сильно впливає визначення хлорофілу „Ь”, оскільки його вміст зазвичай невеликий порівняно з хлорофілом „а”. В області максимуму хлорофілу „с” (630 нм) поглинання змінюється не так різко, як при 665 і 647 нм, але рівень оптичної щільності тут значно менший за рекомендований оптимум.Тому важливе значення має контроль градуювання приладу за довжинами хвиль, точна їх установка у процесі вимірювань, а також ретельне виконання відліків оптичної густини. У разі виявлення відхилень у градуюванні приладу та неможливості їх інструментального усунення допускаються вимірювання за допомогою наступного прийому. Оцінюють положення максимуму хлорофілу на приладі, знаходять різницю в порівнянні з областю справжнього максимуму (664 нм в 90% ацетоні) і вводять цю поправку до відліків у бік довгих або коротких хвиль в залежності від встановленого дефекту. Наприклад, при зрушенні шкали довжин хвиль на 5 нм в короткохвильову область оптичну щільність вимірюють не при 664, 647 і 630 нм, як рекомендовано, а при 659, 642 і 625 нм. ]

Здатність зелених рослин здійснювати фотосинтез обумовлена ​​наявністю пігментів. Максимальне поглинання світла здійснюється хлорофілом. Інші пігменти поглинають частину, що залишилася, перетворюючи її в різні види енергії. У квітці покритонасінних завдяки пігментації вибірково вловлюється сонячний спектр з певною довжиною хвилі. Ідея двох плазм в органічному світі визначила симбіотрофний початок рослин. Виділені з усіх частин рослин симбіотичні ендофіти класу Fungi imperfect синтезують пігменти всіх кольорів, гормони, ферменти, вітаміни, амінокислоти, ліпіди і постачають їхній рослині замість отриманих вуглеводів. Спадкова передача ендофітів гарантує цілісність системи. Деякі види рослин мають два види екто-ендофітних мікоризних грибів або грибів і бактерій, поєднання яких забезпечує забарвлення квіток, зростання та розвиток рослин (Гельцер, 1990). ]

Витяжку використовують для кількісного аналізу. Концентрацію пігментів визначають за допомогою фотоелектроколориметр або спектрофотометр. При цьому треба розрізняти облік пігментів в екстракті до поділу та після поділу на окремі компоненти. Наприклад, у спиртовій або ацетоновій витяжці, що містить усі пігменти, можна визначити концентрацію хлорофілів, не відокремлюючи їх від каротиноїдів, фото-електроколорнметром. Це можливо, тому що для хлорофілів, на відміну від каротиноїдів, характерне поглинання і в червоній частині спектра. ]

Квантовий витрата процесу фотосинтезу, т. е. кількість квантів, необхідне у тому, щоб одна молекула СОз відновилася до вуглеводів, остаточно встановлено. Проте більшість досліджень показує, що з відновлення однієї монекули СО до вуглеводів потрібно 8—9 квантів світла. Аналіз квантової витрати, що спостерігається в різних ділянках сонячного спектру, дозволив також довести роль каротіїоїдів у процесі фотосинтезу. Дослідження А. А. Ріхтера, а потім Р. Емерсона показали, що в тій частині спектру, де лежить максимум поглинання каротіїоїдів, тобто між синіми та зеленими променями, на їхню частку проходить 70% від усього поглинання і лише 30% енергії поглинається хлорофілом. Б цій частині спектра витрата квантів наближається до теоретично можливого, тільки якщо прийняти, що кванти світла, поглинаючі кароти-новдами, передаються хлорофілу і таким чином використовуються в процесі фотосинтезу. ]

Фотосинтез та хлорофіл

Фотосинтез - Це процес утворення органічних речовин з неорганічних за допомогою сонячної енергії.Сонячна енергія, поглинена хлорофілоносною клітиною, трансформується в хімічну енергію органічних сполук та запасається у їх молекулах.

В основі фотосинтезу лежить окислювально-відновний процес з утворенням вуглеводу та виділенням молекулярного кисню (O₂) у разі, якщо окислюється вода. Фотосинтезують бактерії часто використовують не воду, а інші речовини, і кисень при такому фотосинтезі не утворюється.

Одним із головних компонентів процесу фотосинтезу є пігменти хлорофіли. Збуджена світлом молекула хлорофілу набуває здатності брати участь в окислювально-відновних процесах, тобто віддавати або приймати електрони. При цьому молекула хлорофілу здатна на деякий час запасати енергію світла у вигляді енергії збуджених електронів і перетворювати її в енергію хімічних зв'язків.

Над проблемою фотосинтезу та розшифровкою його фізико-хімічних процесів працювало багато вчених. Так було в 1727 року англійський ботанік і хімік З. . Гейлс у книзі «Статика рослин» висловив припущення про те, що рослини значну частину «їжі» одержують із повітря. Подібні думки висловлював і М.В. Ломоносів. У своїй праці «Слово про повітряні явища» (1753) він писав: «Надзвичайне обертання гладеньких дерев, які на безплідному піску корінь свій стверджували, ясно виявляє, що листами жирний тук з повітря вбирають». Так, поряд із уявленням про кореневе харчування виникла ідея про повітряне харчування рослин.

У 1774 році досліди англійського хіміка Дж. Прістлі показали, що рослини виділяють кисень. У 1782 році швейцарський дослідник природи Ж.Сенеб'є встановив, що рослини на світлі не лише виділяють кисень, а й поглинають вуглекислий газ, і назвав цей процес вуглецевим харчуванням.

У ХІХ століття німецькі вчені Ю. Майєр та Г. Гельмгольц припустили, що зелені рослини поглинають променисту енергію та перетворюють її на хімічну. Експериментальний доказ цієї точки зору було отримано лише у 1875 році російським вченим – фізіологом рослин Климентом Аркадійовичем Тиміразєвим, який показав, що при асиміляції CO₂ хлорофіл служить оптичним сенсибілізатором (тобто речовиною, що збільшує чутливість до світла), що саме хлорофіл безпосередньо бере участь у процесі фотосинтезу і що в хлоропласті промениста енергія Сонця перетворюється на хімічну енергію вуглеводів.

У результаті до кінця XIX століття результати вивчення фотосинтезу у рослин дозволили висловити його загальне рівняння, в якому світло та хлорофіл виконують найважливішу роль:

Хлорофіл

Світлопоглинаючі пігменти представлені трьома класами речовин: хлорофіли, фікобіліни та каротиноїди. Хлорофіли – зелені пігменти, фікобіліни – червоні, сині та синьо-блакитні – присутні у червоних водоростей та ціанобактерій; каротиноїди (каротини та ксантофіли) – жовтого, помаранчевого та червоного кольору – входять до складу хлоропластів усіх рослин та хромопластів незелених частин рослини: коренеплодів моркви, редиски, плодів томату та ін.

Хлорофіл – зелений пігмент рослин та фотосинтезуючих бактерій, за допомогою якого вони вловлюють енергію сонячного світла та здійснюють фотосинтез.

Вперше хлорофіл у кристалічному вигляді було отримано російським фізіологом і ботаніком, академіком І.П.Бородіним у 1883 році, а його елементарний склад було встановлено німецьким хіміком Р. Вільштеттером у 1914 році. Але ще 1906 року російський фізіолог Михайло Семенович Колір, вперше використовуючи розроблений ним метод хроматографічного аналізу, довів існування двох дуже близьких одне одному за хімічним складом сполук – хлорофілів a і b.

Проте структурна формула хлорофілів a і b була встановлена ​​лише до 1940 року німецьким біохіміком Г. Фішером, який у 1930 році отримав Нобелівську премію за розшифровку структури гемоглобіну, показавши, що гемоглобін складається з білка глобіну та похідного протопорфірину, що містить залізо – гема. Фішер визначив, що основу молекули хлорофілу становить аналог гему - Mg-порфіриновий комплекс, де центральне місце займає атом магнію, і що хлорофіл, як і гемоглобін, виявляє свою активність тільки в комплексі з білками.
Хлорофіл поглинає світло в червоній та синій частинах спектру, але пропускає промені, які при змішуванні дають зелений колір. За фізико-хімічними властивостями хлорофіл є твердою аморфною речовиною синьо-чорного кольору. Він нерозчинний у воді, але добре розчиняється в органічних розчинниках: етиловому ефірі, бензолі, ацетоні, етиловому спирті. Розчин хлорофілу a в етиловому ефірі має синьо-зелений колір, хлорофілу b – жовто-зелений.

В даний час відомі близько 10 типів хлорофілів (a, b, c, d, e та ін), що відрізняються один від одного за хімічною будовою, фарбуванням, спектрами поглинання сонячного світла та поширенням серед живих організмів.

Різні хлорофіли вибірково поглинають сонячну енергію.Для хлорофілів групи а максимуми поглинання локалізовані в червоній частині спектра в межах 650-700 нм та в синій частині спектра в діапазоні 430-460 нм. Максимум поглинання хлорофілу 6 знаходиться в межах 642-644 та 452-455 нм. Всі хлорофіли слабо поглинають помаранчеве та жовте світло і практично не поглинають зелені та інфрачервоні промені.

Серед пігментів рослин найпоширенішими є дві форми хлорофілу a, що працюють у діапазоні спектру з довжиною хвилі 680 та 700 нм. Хлорофіл a, що уловлює світло з довжиною хвилі 680 нм, називають короткохвильовим хлорофілом₆₈₀ або пігментом₆₈₀ (П₆₈₀), а поглинаюче світло в діапазоні 700 нм – довгохвильовим хлорофілом₇₀₀ або пігментом₇₀₀ (П₇₀₀). Всі інші форми хлорофілу груп b, c, d і каротиноїди, присутні в хлоропласті, вловлюють світло в діапазоні спектру, де хлорофіли a його не сприймають. Це дозволяє фотосинтезуючим пігментам використовувати більше діапазонів і енергії світла і, отже, максимально забезпечувати процес фотосинтезу. Розрізняють два типи фотосинтезуючих пігментів: головні (основні) та допоміжні.

Головними (основними) є пігменти, що випускають електрони, які безпосередньо беруть участь у доставці енергії для фотосинтезу. Допоміжними є ті, які передають електрони, що випускаються ними, головним пігментам, посилюючи їх. Хлорофіл a вважається основним пігментом, всі інші форми хлорофілу та жовті пігменти (каротиноїди) – допоміжними.

Усі світлопоглинаючі молекули пігментів зібрані у великі групи (що складаються з кількох сотень молекул) – так звані антенні комплекси, які за допомогою спеціальних білків міцно пов'язані між собою та з тилакоїдною мембраною хлоропласту таким чином, що світлова енергія, поглинена будь-яким з них, передається одній- єдину молекулу хлорофілу, яку називають реакційним центром (РЦ). Світлозбиральний антенний комплекс можна порівняти з лійкою, що збирає променисту енергію і спрямовує її до єдиного реакційного центру.

Антенний комплекс передачі енергії у фотосинтезі Особливість хлорофілуХлорофіл має особливу властивість; при поглинанні енергії кванта світла його збуджується, і від неї відриваються електрони, які переходять (перескакують) на більш високі вакантні орбіталі (тобто на енергетично більш високі рівні). акцептору, при цьому утворюється сильний донор електронів, від якого ці електрони знову, як по ланцюжку, передаються від однієї речовини до іншої.

«Вискочили» з реакційного центру електрони швидко захоплюються акцепторами. При цьому в молекулі хлорофілу утворюється позитивно заряджена «дірка» з дуже високою спорідненістю до електронів. вода. Електрон-транспортний ланцюг тилакоїдної мембрани.Втрата електрона означає окислення переносника, а приєднання електрона – відновлення молекули. Будь-який етап перенесення електрона супроводжується вивільненням чи поглинанням енергії. На деяких ділянках електронно-транспортного ланцюга перенесення електрона супроводжується перенесенням протону.

Локалізація процесу фотосинтезу

Процес фотосинтезу у рослин відбувається у хлоропластах, де важливу роль виконують мембрани тилакоїдів.

Хлоропласт із клітини м'якоті листа

Нагадаємо, хлоропласти, перебуваючи в цитоплазмі, відокремлені від неї двома мембранами: високопроникною зовнішньою і менш проникною внутрішньою. У внутрішню вбудовано спеціальні транспортні білки. Між двома мембранами знаходиться вузький міжмембранний простір. Крім того, в тилакоїдах, гранах і ламеллах, відокремлених від строми тилакоїдною мембраною, також є міжмембранний простір - тилакоїдний. Тому в хлоропластах створюються три різні простори: тилакоїдний, міжмембранний і строма, що різняться між собою складом ферментів і хімічних речовин, що зумовлює можливість перебігу в них різних метаболічних процесів. Особливо багатофункціональною виявляється тилакоїдна мембрана. У ній локалізовані всі основні фотосинтетичні пігменти: зелені – хлорофіли та допоміжні – жовті та червоні – каротиноїди, що беруть участь у поглинанні та використанні енергії світла; усі енергетичні системи хлоропласту; системи запасання енергії; різноманітні білки – переносники електронів, що утворюють електрон-транспортний ланцюг та ферментативний комплекс АТФ-синтази.