Бульбякові бактерії забезпечують бобову рослину азотом, який фіксують з повітря. Рослини ж, своєю чергою, постачають бактеріям продукти вуглеводного обміну, і мінеральні солі, необхідних їм зростання і развития.[ . ] Бульбякові бактерії - мікроаерофіли (розвиваються при незначних кількостях кисню в середовищі), що віддають перевагу, однак, аеробним умовам. ] Бульбякові бактерії, що вийшли з інфекційної нитки, продовжують розмножуватися в тканині господаря. Розмноження їх у період відбувається розподілом перетяжкою (рис. 158). Основна маса бактерій розмножується у цитоплазмі клітини, а не в інфекційній нитці. Заражені клітини дають початок майбутньої бактероїдної тканини. ] Бульбякові бактерії та здатність бобових харчуватися азотом повітря відкриті нещодавно. Це відкриття зробило повний переворот у землеробстві. Завдяки можливості бобових рослин харчуватися азотом повітря, сільське господарство отримало можливість використовувати величезні запаси повітряного азоту безпосередньо обробленням бобових рослин. Вони видобувають цей азот з повітря не тільки для себе, але й збагачують їм ґрунт для інших рослин своїми кореневими та пожнивними залишками. У цьому грунтується застосування культури бобових при травосеянии.[ . ] Бактерії в бульбах вейника лісового дуже нагадують бульбочкових бактерій бобових рослин. ] Бульбякові бактерії поселяються в ґрунті, розмножуються і через отвори в кореневих волосках бобових рослин проникають у кореневі клітини. У клітинах відбувається посилене розмноження бульбочкових бактерій і паралельно йде інтенсивний поділ кореневих клітин, інфікованих бульбочковими бактеріями.В результаті цього на коренях рослин утворюються бульбочки, в яких можна виявити значну кількість азотовмісних органічних сполук (білків). Рослина використовує цей зв'язаний азот і в свою чергу доставляє бульбочковим бактеріям необхідні їм вуглецевмісні органічні речовини. Як джерело вуглецю бульбочкові бактерії можуть використовувати різні цукру, спирти. ] Всі бульбочкові бактерії приблизно однаково стійкі до лужної реакції середовища (pH = 8,0), але неоднаково чутливі до кислої. ] Світ бактерій великий, їх видовий склад різноманітний. Деякі їх ведуть симбіотичний спосіб життя. До них відносять бульбочкові бактерії, що знаходяться в симбіозі з травами. Бульбякові бактерії засвоюють атмосферний азот і перетворюють його на азотовмісні органічні сполуки. У той самий час вони перебувають у екологічної залежність від бобових, які забезпечують їх енергією. З відмираючими бульбами і корінням бобових рослин азотовмісні органічні речовини надходять у ґрунт і збагачують його азотом. У деяких трав'яних фітоценозах, у тому числі в ґрунтах, багатих на азот, бобові відсутні. І, незважаючи на це, азотфіксація там відбувається. Азотфіксація атмосферного азоту бактеріями — не єдине джерело збагачення ґрунтів азотовмісними сполуками. У пасовищних БГЦ грунт збагачується азотом екскрементів сільськогосподарських тварин, що пасуться. Розкладання та мінералізацію фекалій здійснює особлива група бактерій-копротрофів. Внаслідок збагачення ґрунтів азотовмісними речовинами фекалій тварин чисельність ґрунтових мікроорганізмів на пасовищах зазвичай вища, ніж на сіножаті.Бактерії-фітопаразити на трав'янисту рослинність впливають менше, ніж патогенні гриби. ] Для бульбочкових бактерій тканина господаря представляє таке живильне середовище, яке може задовольнити навіть найвибагливіший штам внаслідок вмісту у тканині всіх типів поживних речовин. Проте після впровадження бульбочкових бактерій у тканину рослини-господаря їх розвиток визначається не лише внутрішніми процесами, а й значною мірою залежить від дії зовнішніх факторів, що впливають на весь перебіг інфекційного процесу. Зміст чи відсутність тієї чи іншої поживної речовини у навколишньому середовищі може бути визначальним моментом для прояву симбіотичної азотфіксації. ] Молоді бульбочкові бактерії в чистій культурі на живильних середовищах зазвичай мають паличкоподібну форму (рис. 143, 2, 3), розмір паличок приблизно 0,5-0,9 X 1,2-3,0 мкм, рухливі, розмножуються поділом. У паличкоподібних клітин бульбочкових бактерій конюшини спостерігається поділ перешнурування. З віком паличкоподібні клітини можуть переходити до брунькування. ] Від наявності бульбочкових бактерій у ґрунті залежить результат природного зараження бобових рослин. За відсутності у ґрунті відповідних видів бульбочкових бактерій бобові рослини розвиваються без бульб і не виконують функції азотонакопичувачів, стаючи споживачами ґрунтового азоту. ] При старінні бульбочкові бактерії втрачають рухливість і переходять у стан так званих підперезаних паличок. Таку назву вони отримали внаслідок чергування у клітинах щільних та нещільних ділянок протоплазми. Смугастість клітин добре виявляється під час перегляду у світловому мікроскопі після обробки клітин аніліновими барвниками.Щільні ділянки протоплазми (пояски) фарбуються гірше, ніж проміжки між ними. У люмінесцентному мікроскопі пояски світло-зелені, проміжки між ними не світяться і виглядають темними (рис. 143, 1). Пояски можуть розташовуватися всередині клітини або на кінцях. Оп'ясаність клітин видно і на електроннограмах, якщо препарат перед переглядом не обробляти контрастуючими речовинами (рис. 143, 3). Ймовірно, з віком бактеріальна клітина наповнюється жировими включеннями, що не сприймають забарвлення і внаслідок цього зумовлюють смугастість клітини. Стадія «поперезаних паличок» передує стадії формування бактероїдів — клітин неправильної форми: потовщених, розгалужених, сферичних, грушоподібних та колбоподібних (рис. 144). Термін «бактероїди» ввів у літера-туру Дж-Брунхорст в 1885 р., застосувавши його до незвичайних за формою утворень, значно більшим, ніж паличкоподібні клітини бактерій, що зустрічаються в тканинах бульбочок. ] Відомо, що бульбочкові бактерії викликають розм'якшення стінок кореневих волосків. Однак ні целюлази, ні пектинолітичних ферментів вони не утворюють. У зв'язку з цим було висловлено припущення, що бульбочкові бактерії проникають у корінь завдяки виділенню ними слизу полісахаридної природи, що викликає синтез рослин ферменту полігалактуронази. Цей фермент, руйнуючи пектинові речовини, впливає на оболонку кореневих волосків, роблячи її більш пластичною та проникною. У невеликих кількостях поліга-лактуроназа завжди присутня у кореневих волосках і, очевидно, викликаючи часткове розчинення відповідних компонентів оболонки, дозволяє клітині розтягуватися. ] Клітини бульбочкових бактерій навколо ядра рослинної клітини бульбочок вікі. ] Специфічність бульбочкових бактерій виникла в результаті їх тривалого пристосування до однієї рослини або групи їх та генетичної передачі цієї властивості. У зв'язку з цим різна пристосованість бульбочкових бактерій до рослин є в межах групи перехресного зараження. Так, бульбочкові бактерії люцерни можуть утворити бульбочки у буркуну. Проте вони більш пристосовані до люцерни, а бактерії буркуну - до буркуну. ] Симбіотичні бульбочкові бактерії бобових рослин - Rhizobium (фіг. 36). ] Не виключено, що бульбочкові бактерії можуть проникати в корінь через епідермальні клітини молодих верхівок кореня. На думку Пражмовського (1889), бактерії можуть проникати в корінь тільки через молоду клітинну оболонку (кореневих волосків або епідермальних клітин) і зовсім не здатні долати хімічно змінений або пробковілий шар кори. Цим можна пояснити, що клубеньки зазвичай розвиваються на молодих ділянках головного кореня і бічних коренях, що з'являються. ] Важливою властивістю бульбочкових бактерій є їхня активність (ефективність), т.е. е. здатність у симбіозі з бобовими рослинами асимілювати молекулярний азот та задовольняти у ньому потреби рослини-господаря. Залежно від цього, якою мірою бульбочкові бактерії сприяють підвищенню врожайності бобових культур (рис.146), їх прийнято ділити на активні (ефективні), малоактивні (малоефективні) та неактивні (неефективні). ] Оскільки розмноження бульбочкових бактерій без вологи не відбувається, у разі посушливої весни інокульоване (штучно заражене) насіння необхідно вносити глибше в грунт. Наприклад, в Австралії насіння з нанесеними на них бульбочковими бактеріями глибоко закладають у ґрунт. Цікаво, що бульбочкові бактерії ґрунтів посушливого клімату більш стійко переносять посуху, ніж бактерії ґрунтів вологого клімату. У цьому вся виявляється їх екологічна пристосованість.[ . ] Колонії швидкорослих бульбочкових бактерій мають колір топленого молока, часто напівпрозорі, слизові, з рівними краями, помірно опуклі, згодом розростаються на поверхні агаризованого середовища. Колонії повільнорослих бактерій більш опуклі, дрібні, сухі, щільні і, як правило, не розростаються на поверхні середовища. Слиз, що виробляється бульбочковими бактеріями, є комплексним з'єднанням полісахаридного типу, до складу якого входять гексози, пентози і уронові кислоти. ] Морфологія та фізіологія бульбочкових бактерій. Для бульбочкових бактерій характерна разюча різноманітність форм — поліморфність. На це звертали увагу багато дослідників, вивчаючи бульбочкові бактерії в чистій культурі в лабораторних умовах та ґрунті. Бульбякові бактерії можуть бути паличкоподібними та овальними. Серед цих бактерій зустрічаються також форми, що фільтруються, L-форми, кокоподібні нерухомі і рухливі організми. ] З усіх цих прикладів симбіоз бульбочкових бактерій з бобовими вивчений найбільш ретельно, оскільки ці рослини мають для людини велике значення. ] Інфікування бобової рослини бульбочковими бактеріями. Для забезпечення нормального процесу інфікування кореневої системи бульбочковими бактеріями потрібна наявність досить великої кількості життєздатних клітин бактерій у прикореневій зоні. Думки дослідників щодо кількості клітин, необхідні забезпечення процесу інокуляції, різні. Так, за даними американського вченого О. А л е н а (1966), для інокуляції дрібнонасінних рослин потрібно 500-1000 клітин, для інокуляції великонасіннєвих - не менше 70 000 клітин на 1 насіння. На думку австралійського дослідника Дж. Вінцента (1966), у момент інокуляції на кожне насіння має припадати принаймні кілька сотень життєздатних та активних клітин бульбочкових бактерій. Є дані, що у тканину кореня можуть впроваджуватися і поодинокі клетки.[ . ] Для розвитку більшості культур бульбочкових бактерій потрібна оптимальна температура в межах 24-26 °. При 0 і 37 ° С зростання зупиняється. Зазвичай культури бульбочкових бактерій за умов лабораторії зберігають за знижених температур (2—4 °С).[ . ] Для визначення вірулентності штаму бульбочкових бактерій необхідно встановити його здатність викликати утворення бульбочок. Критерієм вірулентності будь-якого штаму може бути та мінімальна кількість бактерій, яка забезпечує більш енергійне інфікування коренів у порівнянні з іншими штамами, що завершується формуванням бульбочок. ] Слід зазначити ще одну гіпотезу, за якою бульбочкові бактерії потрапляють у корінь при утворенні пальцеподібного вп'ячування поверхні кореневої волоски. На електроннограмі зрізу кореневої волосинки, що підтверджує цю гіпотезу (рис.150, 3), видно вигнутий у вигляді ручки парасольки кореневий волосок, у вигині якого знаходиться скупчення бульбочкових бактерій. У сімейство Bacteriaceae входять також представники бульбочкових бактерій (Bacterium radicicola) і роду агробактеріум (Agrobacterium). вищими рослинами. . Анаеробний розпад целюлози здійснюється лише бактеріями (наприклад, бацилою Омелянського), а аеробний – багатьма видами бактерій, грибами, актиноміцетами. У біосфері фіксація азоту здійснюється декількома групами анаеробних бактерій і ціанобактерій при нормальних температурі і тиску, завдяки високій ефективності біокаталізу. бульбочкових бактеріях бобових рослин фіксація азоту здійснюється за допомогою складного ферментного комплексу, захищеного від надлишку кисню спеціальним рослинним гемоглобіном. Особливо значуща в кругообігу азоту роль симбіотичних (від грецьк. симбіоз - співжиття) бульбочкових бактерій, що локалізуються на коренях рослин переважно сімейства бобових. ] Біологічна фіксація молекулярного азоту атмосфери в грунті здійснюється двома групами бактерій: свободноживущими аеробними і анаеробними і бульбочковими бактеріями, що живуть у симбіозі з бобовими рослинами. Найважливішим представником першої групи з аеробів є Azotobacter, з анаеробних — Clostridium pasteu-rianum. Сприятливе середовище для активної діяльності бульбочкових бактерій — добре аеровані ґрунти із слабокислою та нейтральною реакцією. Діяльність бактерій азотфіксаторів має важливе значення у загальному балансі азоту в землеробно використовуваних ґрунтах. Тому для діяльності бульбочкових бактерій важливо проводити окультурення ґрунтів. Щоб збільшити чисельність бульбочкових бактерій, в ґрунт вносять бактеріальний препарат нітрагін, що містить активні раси бульбочкових бактерій. ] Зазвичай у ґрунті присутні місцеві, або, як їх іноді називають, «спонтанні», «аборигенні», раси бульбочкових бактерій, що заражають рослини. Ефективність природної інокуляції місцевими бульбочковими бактеріями може бути високою, і дуже низькою. У всякому разі, основну роль тут відіграє фактор випадковості. ] Мутуалізм - це взаємодія між двома організмами різних видів, яка вигідна для кожного з них. Наприклад, азотфіксуючі бульбочкові бактерії живуть на коренях бобових рослин, конвертуючи атмосферний азот у форму, доступну засвоєння цими рослинами. Отже, бактерії забезпечують рослини азотом. У свою чергу рослини забезпечують бульбочкові бактерії всіма необхідними поживними речовинами. Мутуалізмом можна вважати також взаємодію між мікроорганізмами, що мешкають у товстому відділі кишечника людини, і самою людиною.Для мікроорганізмів вигода визначається тим, що вони забезпечують свої поживні потреби за рахунок вмісту кишечника, а для людини вигода полягає в тому, що мікроорганізми здійснюють додаткове перетравлення їжі та ще синтезують вкрай необхідний для нього вітамін К. У світі квіткових рослин мутуалізмом є запилення комахами рослин та харчування комах нектаром рослин. Мутуалізм значимий у «переробці» органічних речовин. Наприклад, перетравлення целюлози в шлунку (рубці) великої рогатої худоби забезпечується бактеріями, що містяться в ньому. ] У зв'язку з цим у практику сільського господарства міцно увійшов прийом інокуляції - передпосівна обробка насіння бобових рослин препаратом бульбочкових бактерій відповідного виду. У різних країнах технічний препарат для інокуляції бобових рослин отримав різні назви. У СРСР, НДР, ФРН та Польщі він названий нітрагіном. Звідси прийом інокуляції відповідних культур у цих країнах називається нітрагі-нізацією. Нітрагін підвищує врожай бобових рослин на 10—15%, а нових районах обробітку — на 50% і более.[ . ] Фіксація атмосферного нітрогену. Жодна зелена рослина не може харчуватись безпосередньо азотом атмосфери. Так як в результаті діяльності денітрифікуючих бактерій безперервно йде зменшення в природі запасів зв'язаного азоту та переведення його в атмосферний азот, то життю на землі загрожувала б неминуча загибель через азотний голод. Однак існує група мікроорганізмів, здатна пов'язувати атмосферний азот, роблячи його доступним для рослин. Ці мікроорганізми називаються азотфіксуючими бактеріями, вони поділяються на бульбочкові бактерії, що розвиваються на коренях бобових рослин, і на вільно живуть у грунті. ] Спільнота організмів, заснована на взаємній користі, коли два види створюють одне одному сприятливе середовище для розвитку, називається симбіозом. Прикладом можуть бути взаємини між бульбочковими бактеріями та бобовими рослинами. Бульбякові бактерії отримують від бобової рослини безазотисті органічні речовини і мінеральні солі, а натомість надають йому азотисті речовини, синтезовані ними з атмосферного азоту. ] До аміноавтотрофів належать мікроорганізми, що використовують азот аміачних солей, азотнокислих солей та сечовину. Аміноавтотроф при використанні азоту мінеральних сполук попередньо переводять його в аміачний азот, а потім споживають для побудови амінокислот, з яких синтезують білки. Попередній переведення азоту в аміак пояснюється тим, що у складі мікробної клітини азот знаходиться у відновленому стані у формі аміно-(NH2) та іміногруп (NH). Роль азоту в білкових речовинах протоплазми бактерій у тому, що він надає білкам реактивність. Азот важко входить до складу сполук через інертність, але легко з них виходить. ] Лізогенія поширена серед усіх систематичних груп мікроорганізмів. Це явище детально вивчене у сальмонел - збудників черевного тифу та паратифу, у дифтерійної палички; всі культури цих видів патогенних бактерій виявились лізогенними. Лізогенія широко поширена серед стрептококів, спорових форм бактерій, бульбочкових бактерій, актиноміцетів, мікобактерій та ін; вона виявлена і в деяких міцеліальних грибів (пеніцилів) та дріжджів. ] У природі є значні запаси азоту. По-перше, великі кількості азоту входять до складу організмів, що населяють землю, головним чином рослин.При відмиранні цих організмів азот потрапляє у ґрунт і водоймища і піддається впливу мікроорганізмів. Спочатку амоніфікуючі мікроорганізми перетворюють органічний азот на мінеральний, доступний рослинам. Далі нітрифікуючі бактерії окислюють аміак до азотної кислоти, переводячи таким чином азот ще більш доступну для рослин форму. Паралельно відбувається відновлення нітратів до молекулярного азоту. Цей процес здійснюється денітрифікуючими бактеріями і веде до переходу азоту в атмосферу та збіднення грунту. Фіксація атмосферного азоту бульбочковими і вільноживущими азотфіксуючими бактеріями знову збагачує грунт пов'язаним азотом. ] Типовим прикладом симбіозу може бути тісне співжиття між грибами і водоростями, що призводить до утворення складнішого і більш пристосованого до природних умов рослинного організму - лишайника. Іншим яскравим прикладом симбіотичного співжиття в грунті є симбіоз грибів з вищими рослинами, коли гриби утворюють на коренях рослин мі-коризу. Явно виражений симбіоз спостерігається між бульбочковими бактеріями та бобовими рослинами. ] Труднощі зберігання, транспортування та застосування агарових та бульйонних препаратів нітрагіну, а також невеликий термін їх придатності є серйозними причинами, що сприяють витіснення цього препарату з виробництва. Сипучі порошкоподібні препарати нітрагіну мають безперечні переваги в порівнянні з агаровими і бульйонними. Технологія їх виготовлення простіше та економічніше. Торф'яні культури довше зберігаються та легше транспортуються.Вони захищають клітини бульбочкових бактерій від безпосереднього контакту з добривами і зберігають їх у життєздатному стані на насінні, особливо при гранульуванні насіння з вапном. ] Вища рослина за схемою є джерелом вуглецевмісних сполук. Їх трансформація забезпечує отримання енергетичного матеріалу для процесів активації та відновлення N2. Активований азот – кінцевий акцептор електронів. Продукти неповного окислення вуглецевмісних сполук служать акцепторами 1ЧНз і в бульбах утворюють амінокислоти, які стають доступними вищій рослині. Рослини виконують роль накопичувача вуглецевмісних сполук (продуктів фотосинтезу) та постачальника енергії. Бульбякові бактерії в стадії бактероїдів виявляють здатність за допомогою нітрогенази переносити активований водень до азоту. Шлях від N2 до Т Шз сприймається як відновлювальний процесс.[ . ] Необхідно пам'ятати про відмінність у джерелах походження у ґрунті зольних елементів та азоту. У той час як зольні елементи знаходяться в материнській гірській породі, азоту в гірських породах немає. Азот з атмосфери в ґрунт надходить у результаті складної багатогранної життєдіяльності рослинних та тваринних організмів. Досить нагадати той ряд ланок, що для характеристики кругообігу азоту через діяльність нижчих організмів наводить один із засновників біологічного напряму в ґрунтознавстві — класик акад. Ст. Р. Вільямс: бульбочкові бактерії синтезують азотисті речовини; інші бактерії руйнують азотисті сполуки з утворенням аміаку; треті бактерії перетворюють аміак в азотисту кислоту; четверті переводять азотисту кислоту в азотну; нарешті, денітрифікуючі бактерії та гриби руйнують азотну кислоту до молекулярного азоту. ] Полуниця росте майже у кожному городі російських дачників. Смак літа буде повним без цих соковитих ароматних ягід. Зібрати багатий урожай полуниці не так вже й легко, тому що рослина вразлива перед багатьма хворобами. Найпоширеніші з них причини зараження — у матеріалі «Вечірньої Москви». Хвороб полуниці, які викликають бактерії, не так багато, але вони не менш небезпечні грибних і в занедбаних випадках знищують урожай та рослини.Екологія ДОВІДНИК
Клітини бульбочкових бактерій на поверхні інфікованої кореневої волосини бобової рослини (за П. Дартом, Ф. Мерсером).
Клітини бульбочкових бактерій в міжклітинному просторі (зліва, по Д. Джордану) і в момент входу з міжклітинного простору в клітину рослини (праворуч). Повів. X 60 ТОВ.
Найпоширеніші хвороби полуниці та причини їх виникнення
Грибні хвороби
Бактеріальні хвороби
Ознаки появи хвороб у полуниці
Причини появи хвороб у полуниці