Досліджено вплив внесення біовугілля на водно-фізичні властивості ґрунтів різного гранулометричного складу. Показано, що внесення 5% біовугілля викликає достовірне зменшення водопроникності піщаного грунту, але не призводить до достовірної зміни водопроникності легкосуглинистого та важкосуглинистого грунту. Вологоємність піщаного ґрунту в результаті внесення біовугілля збільшується приблизно вдвічі, що дозволяє рослинам довше виживати в умовах посухи. Вологоємність суглинистих ґрунтів при внесенні біовугілля достовірно не змінюється. Вплив різних фракцій та дозувань біовугілля на деякі агрофізичні властивості дерново-підзолистих ґрунтів Зміна біологічних та фізичних параметрів ґрунтів різного гранулометричного складу після внесення біовугілля Вплив біовугілля на зростання рослин, мікробіологічні та фізико-хімічні показники мало гумусованого ґрунту в умовах вегетаційного досвіду Емпіричні моделі водоутримуючої здатності піщаного ґрунту, що меліорується різними за розміром фракціями біовугілля (лабораторний експеримент) Вісник технологічного університету. 2017. Т. 20 №11 УДК 631.45:631.461 B. І. Кулагіна, Б. Р. Григор'ян, А. Н. Грачов, ВПЛИВ ВНЕСЕННЯ БІВУГЛІЮ НА ВОДОПРОНИКНОСТЬ І ВОЛОГОЄМНІСТЬ ГРУНТ РІЗНОГО ГРАНУЛОМЕТРИЙ СКЛАДУ Ключові слова: біовугілля, ґрунт, лабораторний досвід, водопроникність ґрунтів, вологоємність. Досліджено вплив внесення біовугілля на водно-фізичні властивості ґрунтів різного гранулометричного складу. Показано, що внесення 5% біовугілля викликає достовірне зменшення водопроникності піщаного ґрунту, але не призводить до достовірної зміни водопроникності легкосуглинистого та важкосуглинистого ґрунту. Вологоємність піщаного ґрунту в результаті внесення біовугілля збільшується приблизно вдвічі, що дозволяє рослинам довше виживати в умовах посухи. Вологоємність суглинистих ґрунтів при внесенні біовугілля достовірно не змінюється. Keywords: biochar, soil, laboratory experiment, soil water permeability, soil water capacity. Вплив biochar insertion on water-physical properties of soils with different particle size distribution was investigated. Це показує, що 5% biochar insertion leads до значущого зменшення допустимої води для sandy soil, але не впливає на вільну продуктивність світлових лугів і глибоких вільних бруків. Веб-holding capacity sandy soil after biochar insertion increased by two times, which allows plants to live longer in drought conditions.water capacity of loamy soils does no change significantly after the biochar insertion. Застосування біовугілля як покращувач грунтів пов'язане не тільки з впливом його на агрохімічні та мікробіологічні властивості грунтів [1], але і на водно-фізичні, від яких залежить забезпечення рослин доступною вологою. До таких властивостей відносяться насамперед водопроникність та вологоємність. Водопроникність ґрунтів - здатність ґрунтів пропускати через себе воду, що надходить із поверхні. Від водопроникності ґрунтів залежить ступінь сприйняття ґрунтом атмосферних опадів або поливних вод, формування поверхневого та внутрішньоґрунтового стоку, інтенсивність процесів водної ерозії [2]. Вологомісткість - здатність ґрунту утримувати у собі воду. Розрізняють різні види вологоємності залежно від того, стосовно якої форми води розглядається дана властивість [3]. Обидва показники залежать від гранулометричного складу, гумусованості, оструктуреності ґрунту та ін. Однак не всі ґрунти мають оптимальні параметри водопроникності та вологоємності. Наприклад, піщані ґрунти, як правило, мають надмірно високу водопроникність, але низьку вологоємність, тобто не здатні утримати достатній запас води для рослин. Важкі безструктурні ґрунти, навпаки, можуть утримати великий запас вологи, але мають погану водопроникність, легко запливають, відрізняються великою щільністю. З цієї причини і легкі піщані, і важкі гранулометричному складу грунту несприятливі для росту рослин [4]. Зазвичай як міру поліпшення їх властивостей пропонують піскування чи глинування, але ці процедури настільки трудомісткі, що з поліпшення грунтів сільськогосподарських угідь їх практично використовують [5].Найчастіше робляться спроби використовувати інші компоненти як поліпшувачів водно-фізичних властивостей грунтів, які діють в ють не за принципом зміни гранулометричного складу, а якомусь іншому механізму, і яких потрібно вносити в ґрунт менше. Одним із них може виявитися біовугілля. За даними А.В. Литвиновича із співавторами вологоємність чистого біовугілля сильно залежить від ступеня подрібнення та коливається від 198 до 285%. [6]. Вона значно більша за найменшу вологоємність грунтів різного гранулометричного складу, яка становить (в % від ваги абсолютно сухого ґрунту): для піщаних - 4-9%, супіщаних - 10-17%, легко- і середньосуглинистих - 18-30%, важкосуглинистих і глинистих – 23-40% [7]. Зазвичай як вітчизняні, так і зарубіжні дослідники розглядають позитивний вплив внесення біовугілля на легені за гранулометричним складом грунту, які мають маленьку вологоємність, тобто не здатні забезпечити рослинам хороший запас продуктивної вологи. Було показано, що внесення біовугілля, що відповідає 4 т/га, в супіщаний дерново-підзолистий ґрунт може збільшити його водоутримуючу здатність в середньому на 6-15% [8, 9], за іншими даними внесення 3% біовугілля сприяло збільшенню повної вологоємності в піща та супіщаних дерново-підзолистих ґрунтах на 3-7% [10]. Деякі автори відзначали, що при обтяженні гранулометричного складу вплив біовугілля на вологоємість грунтів ставав незначним [11,12]. При цьому виникає питання про те, на яких за гранулометричним складом грунтах доцільно використання біовугілля як покращувача фізичних властивостей. Метою даної роботи було визначити вплив внесення біовугілля на показники водопроникності та найменшу вологоємність ґрунтів різного гранулометричного складу. Лабораторні досліди проводили співробітники Інституту проблем екології та надрокористування АН РТ. Об'єктом дослідження був біовугілля, яке було отримано на пілотній установці швидкого піролізу компанії ТОВ «Енерголіс-Пром» [13,14]. Як сировина для виробництва біовугілля використовувалася тріска зі стиглої стовбурової деревини берези вологістю 8+2%. Середня температура у реакторі піролізу становила 500+15°С. Потім біовугілля стабілізувалося в герметичному тушильнику протягом двох діб. Отриманий біовугілля мав наступні властивості: вологість - 2,75%, зольність - 1,44%, вихід летких речовин -19,29%, нелетючий вуглець - 77,95%, вища теплота згоряння 31601 КДж/кг. Гранулометричний склад біовугілля відповідав закону нормального розподілу з максимальним (79,52%) вмістом фракції 0,160,315 мм. Дослідження виконували із зразками: дерново-підзолистого легкосуглинистого ґрунту, сірого лісового важкосуглинистого ґрунту, піщаного алювіального дернового примітивного ґрунту, а також із зразками тих же ґрунтів, до яких було додано 5% біовугілля (за масою). Досліджувалися також водно-фізичні властивості біовугілля у чистому вигляді. Дослідження проводилися у трьох-чотирьох повторностях. У зразках визначали: 1) водопроникність лабораторним методом за Домрачовою; 2) найменшу вологоємність лабораторним способом. Додатково визначалися біомаса та час загибелі рослин ярої пшениці сорту Ескаду на зразках піщаного ґрунту та цього ж ґрунту з додаванням 5% біовугілля. Досвід проводився у триразовій повторності.Посів рослин виробили пророщеним насінням (по 10 шт.). Зразки ґрунту та ґрунту з додаванням 5% біовугілля попередньо були насичені водою до найменшої вологоємності. Через 2 дні був виготовлений ще один полив також до стану найменшої вологоємності, щоб рослини встигли розвинутися. Після цього полив не робили. Експеримент завершили після повної загибелі рослин, після чого рослини зрізали та зважували у повітряно-сухому стані. Визначення водопроникності ґрунту за В.А. Домрачової проводилося в прозорих пластикових трубках 3-4 см діаметром, наповнених до висоти 20 см ґрунтом, що вивчається, або ґрунтом. Підтримувався постійний напір води в 4 см. Облік води, що всмоктувалася (профільтрована) проводився протягом 1 години через кожні 5-10 хв, потім через великі проміжки часу до встановлення постійної витрати води через трубку. Крім того, фіксувався час падіння першої краплі. У процесі надходження води у ґрунт та її подальшого пересування виділяють два етапи: 1) вбирання води сухим ґрунтом; 2) фільтрацію води крізь товщу насиченою водою ґрунту. [15]. Водопроникність ґрунту за кожний проміжок часу (за кожні 5, 10 хвилин та першу годину спостережень) розраховувалися за формулою де qw - водопроникність (або швидкість потоку), мм/хв за даної температури; Q - кількість води, що просочується, см3; 10 - перерахунок см3 мм водного стовпа; S – площа перерізу трубки, см2; T – час, хв. Швидкість потоку протягом першої години порівнювалася з оціночної шкалою Н.А. Качинського [5]. Затоплення поверхні порівняно сухого грунту призводить спочатку дуже великій швидкості вбирання внаслідок великих градієнтів капілярно-сорбційного потенціалу води в тонкому поверхневому шарі.Швидкість безперервно знижується, так як з розвитком профілю вологості зменшується градієнт потенціалу на межі змоченого шару, і згодом набуває постійної величини [2]. Це відбувається тоді, коли ґрунт уже насичений водою. Отримані дані про величину швидкості потоку (водопроникності) після насичення ґрунту водою далі використовувалися для розрахунку коефіцієнта фільтрації. Зазвичай швидкість потоку після насичення ґрунту водою вважають коефіцієнтом фільтрації при одиничному градієнті гідравлічного напору [16]. Однак, оскільки ми підтримували постійний рівень води 4 см – гідравлічний градієнт не дорівнює одиниці. Співвідношення водопроникності та коефіцієнта фільтрації з урахуванням гідравлічного градієнта виражається такою формулою [17]: де qw - водопроникність (швидкість потоку), мм/хв; Кф – коефіцієнт фільтрації, мм/хв; ^ - постійно підтримуваний шар води на поверхні ґрунту, см; I - висота шару ґрунту в трубці, див. Тоді коефіцієнт фільтрації виражається формулою: Оскільки з підвищенням температури води знижується в'язкість і зменшується щільність, використовується температурна поправка Хазена для приведення коефіцієнта фільтрації, отриманого в лабораторних умовах до стандартної величини де ( - Температура, ° С; К10 - коефіцієнт фільтрації, наведений до температури +10 ° С, К - коефіцієнт фільтрації, знайдений в досвіді при температурі води t ° С. З температурної поправки Хазена випливає, що зміна температури води в досліді на кожний градус тягне зміну величини коефіцієнта фільтрації на 3% від його величини при +10°С [5]. Оскільки швидкість потоку вимірювалася в лабораторних умовах за +23°С, ми привели коефіцієнт фільтрації до стандартних умов за допомогою поправки Хазена, щоб можна було порівняти результати з оцінною шкалою та результатами інших авторів. Також у всіх зразках, що вивчаються, визначалася найменша, або, як її ще іноді називають, загальна або гранична польова вологоємність - це найбільша кількість підвішеної вологи, яка може бути утримана в однорідній ґрунтово-ґрунтовій товщі проти сили тяжіння. Загалом відповідає воді капілярно-підвішеної - тобто її зміст дозволяє будувати висновки про запас продуктивної вологи для рослин. Визначення капілярно-підвішеної вологи проводилося у тих самих трубках через добу після проведення експерименту з водопроникністю. Аналіз даних проводився з допомогою програми Excel. Достовірність різниці визначалася за параметричними та непараметричними показниками залежно від результатів перевірки вибірки на нормальність. Результати та їх обговорення Проведені дослідження показали, що вибрані для досвіду природні ґрунти достовірно відрізняються за показниками водопроникності. Коефіцієнт фільтрації, наведений до стандартних умов (+10°С і одиничного коефіцієнта напору), і розрахований по швидкості фільтрації, що встановилася, представлений на рис. 1. Піщаний грунт має найбільший коефіцієнт фільтрації, що перевищує коефіцієнт фільтрації легкосуглинистого грунту приблизно в 30 разів, а важкосуглинистого - в 55 разів. Коефіцієнт фільтрації для біовугілля приблизно в 10 разів менше, ніж для піщаного грунту, але в кілька разів більше, ніж для легкосуглинистого та важкосуглинистого грунту (рис.1). Мал. 1 - Коефіцієнт фільтрації води через зразки, що досліджуються, наведений до температури +10°С Внесення 5% біовугілля в піщаний ґрунт призвело до зменшення коефіцієнта фільтрації в середньому більш ніж у 2 рази. Ця різниця достовірна. Як уже говорилося вище, коефіцієнт фільтрації розраховується по швидкості фільтрації, що встановилася. На рис. 2 для наочності наведено графіки зміни водопроникності піщаної ґрунту без додавання та з додаванням біовугілля за реальних умов проведення досвіду. На графіках добре помітно, що при переході від вбирання води в сухий ґрунт до фільтрації через насичений вологою ґрунт водопроникність загалом зменшується, і, нарешті, після деяких коливань тримається далі на постійному рівні. Саме за цією швидкістю потоку води розраховується коефіцієнт фільтрації шляхом приведення його до стандартних умов (відсутність напору та температура +10°С). Для легкосуглинистого та важкосуглинистого ґрунту внесення 5% біовугілля не призвело до достовірної зміни коефіцієнта фільтрації (рис.1). Мал. 2 - Зміна в часі водопроникності зразків піщаного ґрунту без додавання та з додаванням 5% біовугілля при натиску 4 см та температурі +23°С Водопроникність (швидкість потоку вологи) протягом першої години досвіду в досліджуваних зразках підпорядковується приблизно тим самим закономірностям, як і коефіцієнт фільтрації (рис.3). Піщаний грунт достовірно відрізняється за цим показником від легкосуглинистого та важкосуглинистого ґрунту. Піщаний грунт має надмірно високу водопроникність згідно з оціночною шкалою Н.А. Качинського [5]. При внесенні 5% біовугілля водопроникність піщаного ґрунту за першу годину досвіду зменшується приблизно вдвічі. Ця різниця є достовірною при Р=0,05. При цьому водопроникність стає більш сприятливою для польових культур, і згідно з оцінковою шкалою Н.А. Качинського належить до градації «найкраща».Біовугілля в чистому вигляді має меншу водопроникність за першу годину, ніж піщаний ґрунт, але більший, ніж легкосуглинистий і важкосуглинистий (рис.3). Якщо розглядати додавання біовугілля в ґрунт як суто механічний процес, тобто просто як змішування двох речовин з різною водопроникністю, то слід було б очікувати, що водопроникність піщаного ґрунту зменшиться, а легкосуглинистим і важкосуглинистим - збільшиться. Водопроникність піщаних ґрунтів дійсно зменшується, причому навіть більше, ніж можна було б очікувати з огляду на пропорцію компонентів. Внесення 5% біовугілля в легкосуглинистий і важкосуглинистий грунт не мало істотного впливу на їх водопроникність за першу годину спостережень. Водопроникність легкосуглинистої ґрунти, як у чистому вигляді, так і з додаванням 5% біовугілля, коливається на межі між «хорошою» та «найкращою». Середня водопроникність важкосуглинистого ґрунту за першу годину при внесенні 5% біовугілля також практично не змінилася і відноситься до «задовільного». На відсутність достовірних відмінностей впливає відразу кілька факторів: здатність ґрунтів та біовугілля до набухання, особливості порового простору, а також розкид результатів поодиноких вимірів пов'язаний із нерівномірністю ущільнення зразка при заповненні трубок, а також нерівномірністю змішування. Досвід показує, що біовугілля погано поєднується з піском через різну щільність. Біовугілля дуже легке, а крупинки кварцового піску відрізняються досить великою щільністю, і при найменшому струшуванні ретельно перемішаного зразка він розшаровується на пісок і вугілля.Поділ на шари відбувається і при заповненні трубок зразком, який рекомендується ущільнювати легким постукуванням трубки об м'який предмет. Мал. 3 - Водопроникність досліджуваних зразків за першу годину спостережень, наведена до +10°С Це може створювати ефект багатошарових тонкошарових екранів, що перешкоджають фільтрації води, принцип роботи яких вивчався Н.А. Качинським. Він писав, що «важливо створити в екрані, по можливості, різку – якісно та кількісно – зміну порізності в окремих прошарках. Подібний екран із 10 прошарків, товщиною по 1 см кожна, практично стає водонепроникним» [5]. Це припущення було підтверджено проведенням додаткового досвіду зі штучно створеними тонкими шарами біовугілля в піску. Чергування 6 тонких шарів вугілля (близько 1 см завтовшки) та піску призвело до різкого зменшення водопроникності. Якщо час проходження води через трубку з піском (час падіння першої краплі) становив 2 хв, через перемішаний з вугіллям зразок - від 3 до 5 хвилин, через трубку з біовугіллям - 24 хвилини, то через трубку з 6 тонкими прошарками вугілля вода пройшла тільки через 34 хвилини. При цьому коефіцієнт фільтрації через насичений водою ґрунт з прошарками біовугілля становив 0,15 мм/хв, а водопроникність за першу годину 63,55 мм, що можна порівняти з показниками важкосуглинистого ґрунту. Цей досвід частково пояснює не тільки різке зменшення водопроникності піщаного ґрунту, а й можливий розкид вимірювань, оскільки розшарування зразка при постукуванні відбувається по-різному. Проведені дослідження підтвердили, що найменша вологоємність біовугілля у кілька разів більша за вологоємність ґрунтів будь-якого гранулометричного складу (рис.4). Отримані результати узгоджуються з іншими авторами [6]. Найменша вологоємність ґрунтів без біовугілля цілком відповідає класичним уявленням та отриманим раніше даним [2,5,7]. Найнижчою вологоємністю, як і очікувалося, має піщаний ґрунт. Вологоємність легкосуглинистого грунту в 2-2,5 рази вище, ніж піщаного, важкосуглинистого - приблизно в 3 рази вище, ніж піщаного (рис.4). Ця різниця достовірна. Відповідно до градації Н.А. Качинська вологоємність досліджуваної важкосуглинистої грунту оцінюється як хороша [5], а піщаної - як непридатна для польової культури (менше 10%). Для легкосуглинистих і важкосуглинистих грунтів внесення 5% біовугілля не мало істотного впливу на вологоємність. Мал. 4 - Найменша вологоємність зразків Оцінка вологоємності ґрунтів за гранулометричним (механічним) складом вперше була наведена Н.А. Качинським у його статті «Оцінка основних фізичних властивостей грунтів в агрономічних цілях та природної родючості за механічним складом» у журналі «Грунтознавство», 1958 №5, а потім увійшла до його класичного підручника [5]. Незмінно включається вона і до сучасних видань з фізичних властивостей грунтів [17]. Градації для легень за гранулометричним складом грунтів наведені в табл. 1. Внесення 5% біовугілля призвело до збільшення вологоємності піщаного ґрунту приблизно в 2 рази, що згідно з оцінкою Н.А. Качинського перевело її в категорію ґрунтів, придатних для польового землеробства (табл.1). Ці висновки підтверджені результатами досвіду з рослинами. Дослідження показали, що загибель сходів рослин внаслідок втрати вологи на випаровування із насичених до загальної вологоємності ґрунтів у варіанті з піщаним ґрунтом відбувалася на 5 день після посіву, а у варіанті з додаванням 5% біовугілля - на сьомий день, що узгоджується з дан- ними інших авторів [6].Біомаса рослин, отримана в різних випадках експерименту, достовірно відрізнялася. Повітряно-суха маса в перерахунку на одну рослину при вирощуванні в піску склала -3,97 мг, у піску з додаванням біовугілля - 9,57 мг. Таблиця 1 - Оцінка загальної вологоємності ґрунту (легкі за механічним складом ґрунту) [5] Вологоємність, % ваги сухого ґрунту Оцінка 20-25 культурний піщаний ґрунт, орний шар не менше 10 придатні для польової культури не менше 3-5 придатні для лісових культур Таким чином, внесення біовугілля в піщані ґрунти збільшує вміст доступної для рослин вологи та сприяє більшій виживаності рослин в умовах відсутності поливу або тривалої відсутності опадів. 1. Внесення біовугілля у кількості 5 вагових відсотків у піщаний ґрунт призвело до зменшення коефіцієнта фільтрації та зміщення показників водопроникності та вологоємності у бік оптимальних значень. 2. Водопроникність і вологоємність легкосуглинистих і важкосуглинистих ґрунтів внаслідок внесення 5% біовугілля достовірно не змінилися. 3. Внесення біовугілля у кількості 5 вагових відсотків доцільно на піщаних ґрунтах, оскільки призводить до збільшення вологоємності приблизно вдвічі та сприяє кращому виживанню рослин в умовах посухи. 1. Б.Р. Григор'ян, О.М. Грачов, В.І. Кулагіна, Л.М. Сун-Гатулін, Т.Г. Кольцова, С.С. Рязанов, Вісник технологічного університету, 19, 11, 185-189 (2016). 2. А.Д. Воронін. Основи фізики ґрунтів. МДУ, Москва, 1986. 244 с. 3. О.Г. Розтворова. Фізика ґрунтів: Практичний посібник. Ленінградський університет, Ленінград, 1983. 196 с. 4. Грунтознавство / за ред. І.С. Каурічева. Агропромиздат, Москва, 1989. 719 з. 5. Н.А. Качинський. Фізика ґрунту. Ч.2. Водно-фізичні властивості та режими ґрунтів. Вища школа, Москва, 1970. 358 з. 6. А.В. Литвинович, А.А.М. Хаммам, В.М.Буре, Вісті Санкт-Петербурзького державного аграрного університету, 45, 107-113 (2016). 7. Т. П. Марчик, А. Л. Єфремов, Грунтознавство з основами рослинництва. Заснування освіти Гродненський державний університет ім. Я. Купали, Гродно, 2006. 249 с. 8. Є.Я. Рижія, Н.П. Бучкіна, І.М. Мухіна, А.С. Бєлінець, Є.В. Балашов, Грунтознавство, 2, 211-220 (2015). 9. Є.Я. Рижія, Н.П. Бучкіна, І.М. Мухіна, Є.В. Балашов, Перспективи та проблеми розміщення відходів виробництва та споживання в агроекосистемах. Нижегородська державна сільськогосподарська академія, Нижній Новгород, 2014. С. 119-123. 10. Г.А. Соколик, С.В. Овсяннікова, Т.Г. Іванова, М.В. Попеня, Є.В. Войникова, Весц Національної академії наук Біларуа. Серія ХХЧ наук, 2, 87-94 (2015). 11. J. Major, J. Lehmann, M. Rondon, C. Goodale, Glob. Chang. Biol., 16, 1366-1379 (2010). 12. D. Woolf. Biochar as soil amendment: review of the environmental implications. Swansea University, School of the Environment and Society (2008). URL: http://orgprints.org/13268 (дата звернення 5.03.2017). 13. О.М. Грачов, А.А. Макаров, С.А. Забєлкін, В.М. Баш-Кіров, Вісник технологічного університету, 16, 21, 109-111 (2013). 14. Патент РФ №2395559. Спосіб термічної переробки органовмісної сировини (2009). 15. Грунтознавство. Ч.1 Грунт та ґрунтоутворення / За ред. В.А. Ковди, Б.Г. Розанова. Вища школа, Москва, 1988. 400 з. 16. А.В. Пузанов, С.В. Бабошкіна, Т.А. Різдвяна, С.М. Баликін, Вісник Алтайського державного аграрного університету, 7 (117), 48-55 (2014). 17. Є.В. Шеїн. Курс фізики ґрунтів. МДУ, Москва, 2005. 432 с. © В. І. Кулагіна – к.б.н., старший науковий співробітник Лабораторії біогеохімії Інституту проблем екології та надрокористування АН РТ, [email protected]; Б. Р. Григор'ян – к.б.н., зав. лаб. Екології ґрунтів Інституту проблем екології та надрокористування АН PT, [email protected]; А. Н.Грачов – д.т.н., професор кафедри Хімічної технології деревини Казанського національного дослідницького технологічного університету, [email protected]; С. С. Рязанов – науковий співробітник тієї ж лабораторії, [email protected]. © V. I. Кулагіна, Ph.D. в Біологія, Сеніор дослідник; B. R. Grigoryan, Ph.D. в Біології, Ведення laboratory of Soil Eulogy Research Institute for Problems of Eulogy and Mineral Wealth Use of Tatarstan Academy of Sciences, [email protected]; A. N. Grachev, Ph.D. в technical sciences дослідників хімічної технології wood Kazan National Research Technological University, [email protected]; S. S. Ryazanov, Researcher, Laboratory of Soil Eulogy Research Institute for Problems of Eulogy and Mineral Wealth Use of Tatarstan Academy of Sciences, [email protected]. Багато рослин, що живуть на дуже сухих і часто спекотних територіях, виробили стратегію не тільки для виживання в період суворої посухи, але і для фотосинтезу в цих умовах. Сукулентна декоративна рослина каланхое та кактуси є прикладами таких рослин, так само, як і епіфіти тропічних лісів, до яких належить приблизно половина представників сімейства орхідних. Ці рослини вирішили проблему втрати води при фотосинтезі тим, що вони відкривають продихи тільки вночі, коли повітря прохолодне і порівняно вологе. Через відкриті продихи вночі СО2 входить та фіксується у формі кислоти, яка зберігається до наступного дня, коли вона розпадається з утворенням СО2 Цей СО2 вступає в цикл Кальвіна, який тепер може працювати при закритих продихах. На малюнку 8.16 подано принципову схему цього процесу.Зверніть увагу на схожість цієї схеми зі схемою малюнку 8.9. Вона відрізняється від схеми4-метаболізму лише тим, що карбоксилювання та декарбоксилювання розділені в часі, а не у просторі. Оскільки цей тип метаболізму був уперше виявлений у сімействі Crassulaceae (товстянкові) і включає в себе етап запасання кислоти, він був названий САМ [1]. СООН Н-С-ОН Яблучна кислота i ВАКУОЛЬ н-с-н
I СООН Оксалоацетат----? Малат Малат ФЕП НІЧ СО2-? RubisCO Піруват ДЕНЬ Мал. 8.16.
Приципіальна схема САМ-метаболізму Перші спостереження, пов'язані із САМ-метаболізмом, були зроблені на початку XIX століття. У 1804 р. французький учений де Соссюр спостерігав виділення кисню стеблами кактуса Opuntia на світлі без СО2. Він зробив висновок, що ці рослини витрачають свої власні органічні речовини для отримання СО2 що далі асимілюється. Англійський джентльмен Бенджамін Хейн помітив у своєму саду в Індії, що листя популярної декоративної рослини Bryophyllum calycinum мають трав'яний смак увечері, тоді як вранці вони кислі, як щавель. Він знайшов своє спостереження настільки цікавим, що після повернення в Англію в 1813 виклав його в листі в Лін-неєвське Королівське Товариство.Вплив біовугілля на водопроникність і вологоємність ґрунтів різного гранулометричного складу Текст наукової статті зі спеціальності «Сільське господарство, лісове господарство, рибне господарство»
Анотація наукової статті щодо сільського господарства, лісового господарства, рибного господарства, автор наукової роботи - Кулагіна В. І., Григор'ян Б. Р., Грачов А. Н., Рязанов С. С.
Схожі теми наукових праць із сільського господарства, лісового господарства, рибного господарства, автор наукової роботи - Кулагіна В. І., Григор'ян Б. Р., Грачов А. Н., Рязанов С. С.
Текст наукової роботи на тему «Вплив внесення біовугілля на водопроникність та вологоємність ґрунтів різного гранулометричного складу»
Метаболізм за типом товстянкових (САМ) дозволяє рослинам виживати в умовах посухи