Надходження речовин у клітині

Завдяки вмісту розчинів солей, цукрів та інших осмотично активних речовин клітини характеризуються наявністю в них певного осмотичного тиску. Наприклад, тиск у клітинах тварин, що мешкають на суші, доходить до 8 атм. 30 атм. У клітинах рослин осмотичний тиск є ще більшим. градієнт концентрації.

Надходження речовин у клітину, так само як і видалення їх з клітини, пов'язане з проникністю клітинної мембрани для молекул або іонів, а також з властивостями речовин.

Відомо кілька шляхів надходження речовин у клітини. Зокрема, розрізняють пасивний, каталізований та активний транспорт речовин у клітини та з клітин, а також проникнення речовин у клітини шляхом фагоцитозу та піноцитозу.

Пасивний транспорт речовин у клітини забезпечується дифузією через мембрану по градієнту концентрації.

Кількість роботи, що витрачається на транспорт молекул в клітину проти концентрації градієнта, можна визначити виходячи з припущення простої реакції, в якій А0 є концентрація молекул поза клітини, а А1 - концентрація молекул всередині клітини Цю реакцію можна описати константою рівноваги як рівняння:

Тим часом константа рівноваги Кр пов'язана з вільною енергією реакції ставленням у вигляді G = RTlnK, де R є близько 2 кал/моль, а Т є 300?К (температура, при якій протікають багато біологічних реакцій). Припускаючи, що спільна енергія гідролізу АТФ і АДФ забезпечує цю реакцію з 50%-вою ефективністю, можна далі припустити, що транспортна система матиме приблизно 3500 калорій (із загальної кількості енергії в 7000 калорій) на 1 моль АТФ, що гідролізується за певних фізіологічно . Отже, константа рівноваги дорівнюватиме

Найважливіший висновок з цих висновків полягає в тому, що робота, необхідна для транспортування молекул, не залежить від відносин між концентраціями всередині та поза клітиною. Можна сказати, пасивний транспорт речовин у клітини здійснюється звичайною дифузією через клітинну мембрану, причому швидкість дифузії речовини залежить від її розчинності в мембрані, коефіцієнта дифузії в мембрані та від різниці концентрації речовин у клітині та за її межами (у середовищі). Цим шляхом у клітину проникають вода, двоокис вуглецю та молекули органічних речовин, здатні добре розчинятися у жирах. Речовини в клітину проникають через пори, що є в клітинній мембрані. Пасивний транспорт залежить від енергії, що забезпечується АТФ.

Відома каталізована, або так звана полегшена дифузія, при якій швидкість дифузії різних речовин, наприклад цукрів, амінокислот і нуклеозидів, через мембрану підвищується за допомогою білків (ферментів). Як і нормальна дифузія, «полегшена» дифузія теж залежить від градієнта концентрації, але тут є рухливі «переносники», роль яких виконують ферменти.Перебуваючи у складі мембрани, ферменти діють як «переносників» молекул речовини, проникаючи (дифундуючи) на протилежний бік мембрани, де вони звільняються від речовин, що переносяться. Оскільки «полегшена» дифузія речовини є перенесенням по градієнту концентрації, вона також безпосередньо залежить від енергії.

Активний транспорт речовин у клітину відрізняється від пасивного (дифузії) тим, що речовина переноситься проти градієнта концентрації, тобто з області низької концентрації в область вищої концентрації. Активний транспорт пов'язаний зі здатністю мембрани підтримувати різницю електричних потенціалів (крім підтримки різниці в концентрації речовин усередині та зовні клітини), під якими розуміють різницю між електричними потенціалами всередині та поза клітиною, а також із витратами енергії на роботу у вигляді переміщення речовин проти електрохімічного градієнта, тобто вгору.

Енергія для транспорту забезпечується фосфоенолпіруватом, фосфатна група та частина хімічної енергії якого передаються білками, частина останніх використовується всіма цукрами, що транспортуються фосфотрансферазною системою, а частина специфічна для окремих цукрів. Кінцевий білок міститься в мембрані та відповідальний за транспорт та фосфорилювання цукрів.

Активний транспорт особливо ефективний у разі перенесення іонів. Реакції, що забезпечують активний транспорт, відбуваються в мембрані та пов'язані з реакціями, що дають вільну енергію. Ферменти, що каталізують ці реакції, також локалізовані мембрані. Прикладом активного транспорту речовин є транспорт іонів натрію та калію, що визначає клітинний мембранний потенціал.Концентрація іонів натрію (Na+) всередині більшості клітин менша, ніж у середовищі, тоді як концентрація іонів калію (K+) всередині клітин більша, ніж у середовищі. вийти з клітини в середу Підтримання концентрації цих іонів у клітині та навколишньому середовищі забезпечується завдяки наявності в клітинної мембрани системи, яка є іонним «насосом» і відкачує іони Na+ з клітини в середу та накачує іони К+ в клітину із середовища Робота цієї системи, тобто рух іонів проти електрохімічного градієнта, забезпечується енергією, що генерується гідролізом АТФ, причому фермент АТФ-аза, що каталізує цю реакцію, міститься в самій мембрані і, як вважають, виконує роль натрієвокалієвого «насоса», що генерує мембранний потенціал.

Система Na+ +K+ + АТФ-аза допомагає підтримувати асиметричний розподіл іонів калію при високій концентрації останнього в клітинах.

Встановлено, що енергетично вигідний транспорт іонів Na+ всередину клітин також впливає на транспорт цукрів і амінокислот в клітини. Зокрема, з транспортом іонів Na+ пов'язаний транспорт глюкози.Щоб створити градієнт концентрації іонів Na+, сприятливий для транспортування іонів K+ та глюкози всередину клітин, іонна «насосна» система завдяки енергії активно відкачує іони Na+ з клітини за її межі.

Певна роль транспорті речовин належить білокзв'язуючим системам, які мають четвертий спосіб транспорту. Йдеться про білки, локалізовані в периплазматичному просторі. Ці білки специфічно пов'язують цукру, амінокислоти та іони, переносячи їх потім до специфічних молекул-носіїв, локалізованих у клітинній мембрані. Джерелом енергії цих систем є АТФ.

Перенесення до клітин великих частинок і молекул забезпечує ендоцитоз, в рамках якого розрізняють фагоцитоз і піноцитоз.

Фагоцитоз (від грец. phagos - пожираючий та cytos - Клітина) являє собою процес, при якому клітини захоплюють (обволікають) тверді частинки за рахунок випинання клітинної мембрани. Частки, що ввійшли в товщу цитоплазми, перетравлюються за допомогою ферментів і засвоюються потім клітинами. Фагоцитоз широко поширений серед одноклітинних організмів та деяких спеціалізованих клітин багатоклітинних організмів. Він також має значення в імунному захисті організму.

Піноцитоз (від грец. pino - пити та cytos - клітина) являє собою процес, при якому клітини поглинають рідини та високомолекулярні речовини за рахунок вп'ячування плазматичної мембрани та утворення канальців, куди надходить рідина. Канальці після заповнення рідиною відшнуровуються і надходять у цитоплазму, де їх стінки перетравлюються, внаслідок чого вміст (рідина) звільняється. Шляхом аналогічного механізму відбувається і видалення молекул із клітин (екзоцитоз).Піноцитоз часто трапляється у одноклітинних тварин. У багатоклітинних він спостерігається у клітинах кровоносної та лімфатичної систем, у клітинах злоякісних пухлин, а також клітинах тканин, для яких характерний підвищений рівень обміну речовин.

Сподобалася стаття? Додай її в закладку (CTRL+D) і не забудь поділитися з друзями:

Транспорт речовин через клітинні мембрани

Дифузія та транспорт речовин через клітинні мембрани

Обмін клітини із зовнішнім середовищем різними речовинами та енергією є життєво необхідною умовою її існування.

Для підтримки сталості хімічного складу та властивостей цитоплазми в умовах, коли мають місце суттєві відмінності хімічного складу та властивостей зовнішнього середовища та цитоплазми клітини, повинні існувати спеціальні транспортні механізми, вибірково переміщують речовини через клітинні мембрани

Зокрема, клітини повинні мати механізми доставки кисню та поживних речовин із середовища існування та видалення в неї метаболітів. Градієнти концентрацій різних речовин існують не тільки між клітиною та зовнішнім середовищем, але й між органелами клітини та цитоплазмою, та транспортні потоки речовин спостерігаються між різними відсіками клітини.

Особливе значення для сприйняття та передачі інформаційних сигналів має підтримка трансмембранної різниці концентрацій мінеральних іонів Na + , К + , Са 2+ . Клітина витрачає підтримку концентраційних градієнтів цих іонів істотну частину своєї метаболічної енергії. Енергія електрохімічних потенціалів, що запасається в іонних градієнтах, забезпечує постійну готовність плазматичної мембрани клітини відповідати на вплив подразників.Надходження кальцію до цитоплазми з міжклітинного середовища або з клітинних органел забезпечує відповідь багатьох клітин на гормональні сигнали, контролює виділення нейромедіаторів у синапсах, запускає скорочення м'язів.

Мал. Класифікація типів транспорту

Для розуміння механізмів переходу речовин через клітинні мембрани необхідно враховувати як властивості цих речовин, і властивості мембран. Транспортовані речовини відрізняються молекулярною масою, зарядом, що переноситься, розчинністю у воді, ліпідах і рядом інших властивостей. Плазматична та інші мембрани представлені великими ділянками ліпідів, через які легко дифундують жиророзчинні неполярні речовини та не проходять вода та водорозчинні речовини полярної природи. Для трансмембранного переміщення цих речовин потрібна наявність спеціальних каналів у клітинних мембранах. Транспорт молекул полярних речовин утруднюється зі збільшенням їх розмірів і заряду (у разі потрібні додаткові механізми перенесення). Перенесення речовин проти концентраційних та інших градієнтів також потребує участі спеціальних переносників та витрат енергії (рис. 1).

Мал. 1. Проста, полегшена дифузія та активний транспорт речовин через мембрани клітин

Для трансмембранного переміщення високомолекулярних сполук, надмолекулярних частинок і компонентів клітин, не здатних проникати через мембранні канали, використовуються спеціальні механізми - фагоцитоз, піноцитоз, екзоцитоз, перенесення через міжклітинні простори. Таким чином, трансмембранне переміщення різних речовин може здійснюватися з використанням різних способів, які прийнято підрозділяти за ознаками участі в них спеціальних переносників та енерговитрат.Існують пасивний та активний транспорт через мембрани клітини.

Пасивний транспорт - Перенесення речовин через біомембрану за градієнтом (концентраційний, осмотичний, гідродинамічний і т.д.) і без витрати енергії.

Активний транспорт - Перенесення речовин через біомембрану проти градієнта та з витратою енергії. Людина 30- 40 % всієї енергії, що утворюється під час метаболічних реакцій, витрачається цей вид транспорту. У нирках 70-80% споживаного кисню йде активний транспорт.

Пасивний транспорт речовин

Під пасивним транспортом розуміють перенесення речовини через мембрани за різними градієнтами (електрохімічного потенціалу, концентрації речовини, електричного поля, осмотичного тиску та ін.), що не вимагає безпосередньої витрати енергії на його здійснення. Пасивний транспорт речовин може відбуватися за допомогою простої та полегшеної дифузії. Відомо, що під дифузією розуміють хаотичні переміщення частинок речовини у різних середовищах, зумовлені енергією його теплових коливань.

Якщо молекула речовини електронейтральна, то напрям дифузії цієї речовини визначатиметься лише різницею (градієнтом) концентрацій речовини в середовищах, розділених мембраною, наприклад, поза і всередині клітини або між її відсіками. Якщо молекула, іони речовини несуть у собі електричний заряд, то дифузію впливатимуть як різниця концентрацій, величина заряду цієї речовини, і наявність і знак зарядів обох сторонах мембрани. Алгебраїчна сума сил концентраційного та електричного градієнтів на мембрані визначає величину електрохімічного градієнта.

Проста дифузія здійснюється за рахунок наявності градієнтів концентрації певної речовини, електричного заряду чи осмотичного тиску між сторонами клітинної мембрани. Наприклад, середній вміст іонів Na+ у плазмі крові становить 140 мМ/л, а в еритроцитах приблизно в 12 разів менше. Ця різниця концентрації (градієнт) створює рушійну силу, яка забезпечує перехід натрію з плазми до еритроцитів. Однак швидкість такого переходу мала, оскільки мембрана має дуже низьку проникність для іонів Na+. Набагато більша проникність цієї мембрани для калію. На процеси простої дифузії не витрачається енергія клітинного метаболізму.

Швидкість простої дифузії описується рівнянням Фіка:

dm/dt = -kSΔC/x,

де dm/dt - кількість речовини, що дифундує за одиницю часу; до - Коефіцієнт дифузії, що характеризує проникність мембрани для дифузної речовини; S - площа поверхні дифузії; ΔС - Різниця концентрацій речовини по обидві сторони мембрани; х - Відстань між точками дифузії.

З аналізу рівняння дифузії ясно, що швидкість простої дифузії прямо пропорційна градієнту концентрації речовини між сторонами мембрани, проникності мембрани даної речовини, площі поверхні дифузії.

Очевидно, що найбільш легко переміщатися через мембрану шляхом дифузії будуть ті речовини, дифузія яких здійснюється і градієнтом концентрацій, і градієнтом електричного поля. Однак важливою умовою для дифузії речовин через мембрани є фізичні властивості мембрани і, зокрема, проникність її речовини.Наприклад, іони Na+, концентрація якого вище поза клітиною, ніж усередині її, а внутрішня поверхня плазматичної мембрани заряджена негативно, мали б легко дифундувати всередину клітини Однак швидкість дифузії іонів Na+ через плазматичну мембрану клітини в спокої нижче, ніж іонів К+, який дифундує по концентраційному градієнту з клітини, оскільки проникність мембрани в умовах спокою для іонів К+ вище, ніж для іонів Na+.

Оскільки вуглеводневі радикали фосфоліпідів, що формують бислой мембрани, володіють гідрофобними властивостями, то через мембрану можуть легко дифундувати речовини гідрофобної природи, зокрема легко розчинні в ліпідах (стероїдні, тиреоїдні гормони, деякі наркотичні речовини та ін.). дифундують через пасивні іонні канали мембран, що формуються каналоутворюючими білковими молекулами, і, можливо, через дефекти упаковки в мембрані фосфоліїдних молекул, що виникають і зникають в мембрані в результаті теплових флуктуацій.

Дифузія речовин у тканинах може здійснюватися не тільки через мембрани клітин, але й через інші морфологічні структури, наприклад, зі слини в дентинну тканину зуба через його емаль. кисню, глюкози, мінеральних іонів зі слини у тканині зуба їх концентрація у слині має перевищувати концентрацію у тканинах зуба.

У нормальних умовах проходити у значних кількостях через фосфоліпідний бішар шляхом простої дифузії можуть неполярні та невеликі за розмірами електронейтральні полярні молекули.Транспорт істотних кількостей інших полярних молекул здійснюється білками-переносниками. Якщо для трансмембранного переходу речовини потрібна участь переносника, то замість терміну «дифузія» часто використовують термін транспорт речовини через мембрану.

Полегшена дифузії, так само, як і проста «дифузія» речовини, здійснюється за градієнтом його концентрації, але на відміну від простої дифузії у перенесенні речовини через мембрану бере участь специфічна білкова молекула - переносник (рис. 2).

Полегшена дифузія - Це вид пасивного перенесення іонів через біологічні мембрани, який здійснюється за градієнтом концентрації за допомогою переносника.

Перенесення речовини за допомогою білка-переносника (транспортера) ґрунтується на здатності цієї білкової молекули вбудовуватися в мембрану, пронизуючи її та формуючи канали, заповнені водою. Переносник може оборотно зв'язуватися з речовиною, що переноситься, і при цьому оборотно змінювати свою конформацію.

Передбачається, що білок-переносник здатний перебувати у двох конформаційних станах. Наприклад, у стані а цей білок має спорідненість із переносимою речовиною, його ділянки для зв'язування речовини повернуті всередину і він формує пору, відкриту до однієї зі сторін мембрани.

Мал. 2. Полегшена дифузія. Опис у тексті

Зв'язавшись із речовиною, білок-переносник змінює свою конформацію та переходить у стан 6. При цьому конформаційному перетворенні переносник втрачає спорідненість з речовиною, що переноситься, вона вивільняється зі зв'язку з переносником і виявляється переміщеним в пору з іншого боку мембрани. Після цього білок знову здійснює повернення до стану а. Таке перенесення речовини білком-транспортером через мембрану називають уніпортом.

За допомогою полегшеної дифузії можуть транспортуватися такі низькомолекулярні речовини, як глюкоза, з інтерстиціальних просторів у клітини, крові в мозок, реабсорбуватися деякі амінокислоти та глюкоза з первинної сечі в кров у ниркових канальцях, всмоктуватися з кишечника амінокислоти, моносахари. Швидкість транспорту речовин шляхом полегшеної дифузії може досягати 10 8 частинок за секунду через канал.

На відміну від швидкості перенесення речовини простою дифузією, яка прямо пропорційна різниці його концентрацій по обидві сторони мембрани, швидкість перенесення речовини при полегшеній дифузії зростає пропорційно збільшенню різниці концентрацій речовини до деякого максимального значення, вище якого вона не збільшується, незважаючи на підвищення різниці концентрацій речовини обидві сторони мембрани. Досягнення максимальної швидкості (насичення) перенесення в процесі полегшеної дифузії пояснюється тим, що при максимальній швидкості перенесення виявляються залученими всі молекули білків-переносників.

Обмінна дифузія - при цьому виді транспорту речовин може відбуватися обмін молекулами однієї і тієї ж речовини, що знаходяться по різні боки мембрани. Концентрація речовини з боку мембрани залишається у своїй незмінною.

Різновидом обмінної дифузії є обмін молекули однієї речовини однією чи більше молекул іншої речовини. Наприклад, у гладком'язових клітинах судин і бронхів, у скорочувальних міоцитах серця одним із шляхів видалення іонів Са 2+ із клітин є обмін їх на позаклітинні іони Na+.На три іони, що входять Na+ з клітини, видаляється один іон Са 2+ . Створюється взаємозумовлений (сполучений) рух Na+ та Са 2+ через мембрану в протилежних напрямках (цей вид транспорту називають антипортом). Таким чином, клітина звільняється від надмірної кількості іонів Са 2+ , що є необхідною умовою для розслаблення гладких міоцитів або кардіоміоцитів.

Активний транспорт речовин

Активний транспорт речовин через клітинні мембрани - це перенесення речовин проти їх градієнтів, що здійснюється із витратою метаболічної енергії. Цей вид транспорту відрізняється від пасивного тим, що перенесення здійснюється не за градієнтом, а проти градієнтів концентрації речовини і на нього використовується енергія АТФ або інші види енергії, створення яких АТФ витрачалася раніше. Якщо безпосереднім джерелом цієї енергії є АТФ, то таке перенесення називають первинно-активним. Якщо на перенесення використовується енергія (концентраційних, хімічних, електрохімічних градієнтів), раніше запасена за рахунок роботи іонних насосів, що витратили АТФ, такий транспорт називають вторинно-активним, а також сполученим. Прикладом сполученого, вторинно-активного транспорту є абсорбція глюкози в кишечнику та її реабсорбція у нирках за участю іонів Na та переносників GLUT1.

Завдяки активному транспорту можуть долатися сили як концентраційного, а й електричного, електрохімічного та інших градієнтів речовини. Як приклад роботи первинно-активного транспорту можна розглянути роботу Na+-, К+-насоса.

Активне перенесення іонів Na+ і К+ забезпечується білком-ферментом - Na+-, К+-АТФ-азою, здатною розщеплювати АТФ.

Білок Na К-АТФ-аза міститься в цитоплазматичної мембрані практично всіх клітин організму, становлячи 10% і більше загального вмісту білка в клітині. На роботу цього насоса витрачається понад 30% усієї метаболічної енергії клітини. Na + -, К+ -АТФ-аза може бути у двох конформаційних станах — S1 і S2. У стані S1 білок має спорідненість з іоном Na і 3 іона Na приєднуються до трьох високоафінних місць його зв'язування, повернутим всередину клітини. Приєднання іона Na" стимулює АТФ-азну активність, і в результаті гідролізу АТФ Na+-, К+-АТФ-аза фосфорилюється за рахунок перенесення на неї фосфатної групи та здійснює конформаційний перехід зі стану S1 у стан S2 (рис. 3).

Внаслідок зміни просторової структури білка місця зв'язування іонів Na повертаються на зовнішню поверхню мембрани. Афінність місць зв'язування до іонів Na+ різко зменшується, і він, вивільнившись із зв'язку з білком, виявляється перенесеним у позаклітинний простір. У конформаційному стані S2 підвищується афінність центрів Na+-, К-АТФ-ази до іонів До і вони приєднують два іони До з позаклітинного середовища. Приєднання іонів До викликає дефосфорилювання білка та його зворотний конформаційний перехід зі стану S2 у стан S1. Разом з поворотом центрів зв'язування на внутрішню поверхню мембрани два іони До вивільняються із зв'язку з переносником і виявляються перенесеними всередину. Подібні цикли переносу повторюються зі швидкістю, достатньою для підтримки в клітині, що покоїться, неоднакового розподілу іонів Na+ і К+ в клітині і міжклітинному середовищі і, як наслідок, підтримки щодо постійної різниці потенціалів на мембрані збудливих клітин.

Мал. 3.Схематичне представлення роботи Na+-, К+-насоса

Речовина строфантин (оуабаїн), що виділяється з рослини наперстянка, має специфічну здатність блокувати роботу Na + -, К + - насоса. Після його введення в організм в результаті блокади викачування іона Na+ з клітини спостерігаються зниження ефективності роботи Na+-, Са2-обмінного механізму та накопичення в скорочувальних кардіоміоцитах іонів Са2+. Це призводить до посилення скорочення міокарда. Препарат застосовується на лікування недостатності насосної функції серця.

Крім Na'-, К+-АТФ-ази є ще кілька типів транспортних АТФ-аз, або іонних насосів. Серед них насос, що здійснює транспорт прогонів водню (мітохондрії клітин, епітелій ниркових канальців, парієтальні клітини шлунка); кальцієві насоси (пейсмекерні та скорочувальні клітини серця, м'язові клітини поперечно-смугастої та гладкої мускулатури). Наприклад, у клітинах скелетних м'язів та міокарда білок Са 2+ -АТФ-аза вбудований у мембрани саркоплазматичного ретикулуму і завдяки його роботі забезпечується підтримання високої концентрації іонів Са 2+ у його внутрішньоклітинних сховищах (цистерни, поздовжні трубочки саркоплазматичного ретикулуму).

У деяких клітинах сили трансмембранної різниці електричних потенціалів та градієнта концентрації натрію, що виникають в результаті роботи Na+-, Са 2+ -насоса, використовуються для здійснення вторинно-активних видів перенесення речовин через клітинну мембрану.

Вторинно-активний транспорт характеризується тим, що перенесення речовини через мембрану здійснюється за рахунок градієнта концентрації іншої речовини, створеного механізмом активного транспорту з витратою енергії АТФ.Розрізняють два різновиди вдруге активного транспорту: сімпорт та антипорт.

Сімпортом називають перенесення речовини, який пов'язаний з одночасним перенесенням іншої речовини у тому напрямку. Сімпортним механізмом переносяться йод із позаклітинного простору в тиреоцити щитовидної залози, глюкоза та амінокислоти при їх всмоктуванні з тонкої кишки до ентероцитів.

Антипортом називають перенесення речовини, яке пов'язане з одночасним перенесенням іншої речовини, але у зворотному напрямку. Прикладом антипортного механізму перенесення є робота згадуваного раніше Na + -, Са 2 + - обмінника в кардіоміоцитах, К + -, Н + - обмінного механізму в епітелії ниркових канальців.

З наведених прикладів видно, що вторинно-активний транспорт здійснюється за рахунок використання сил градієнта іонів Na+ або іонів К+. Іон Na+ або іон До переміщається через мембрану у бік його меншої концентрації та тягне за собою іншу речовину. При цьому зазвичай використовується вбудований мембрану специфічний білок-переносник. Наприклад, транспорт амінокислот і глюкози при їх всмоктуванні з тонкого кишечника в кров відбувається завдяки тому, що білок-переносник мембрани епітелію кишкової стінки зв'язується з амінокислотою (глюкозою) та іоном Na+ і тільки тоді змінює своє положення в мембрані таким чином, що переносить амінокислоту ( глюкозу) та іон Na+ у цитоплазму. Для здійснення такого транспорту необхідно, щоб зовні клітини концентрація іону Na+ була набагато більшою, ніж усередині, що забезпечується постійною роботою Na+, К+-АТФ-ази та витратою метаболічної енергії.

• Фізіологія
  
  
  
  • Історія фізіології
  
  
  
  • Методи фізіології
  
  
  
  
  
  
  • Клітина та клітинна мембрана
    
    
    
    • Будова та функції цитоплазматичної мембрани
    
    
    
    • Транспорт речовин
    
    
    
    • Канали клітинних мембран
    
    
    
    • Гістогематичний та гематоенцефалічний бар'єри мозку
    
    
    
    
    
    
    • Фізіологія та властивості збудливих тканин
      
      
      
      • Мембранний потенціал спокою та дії
      
      
      
      • Досвід Гальвані
      
      
      
      • Функції та типи нервових волокон
      
      
      
      • Закони подразнення збудливих тканин
      
      
      
      • Будова синапсу та його медіатори. Види синапсів
      
      
      
      • Хімічні та електричні синапси
      
      
      
      • Нервово-м'язовий синапс
      
      
      
      
      
      
      • М'язова система людини
        
        
        
        • Скелетні м'язи
        
        
        
        • Сила швидких та повільних м'язових волокон
        
        
        
        • Гладкі м'язи
        
        
        
        • М'язове скорочення
        
        
        
        
        
        
        • Центральна нервова система людини
          
          
          
          • Гальмування центральної нервової системи
          
          
          
          • Методи дослідження центральної нервової системи
          
          
          
          • Нейрони та нервова тканина
          
          
          
          • Нервові центри
          
          
          
          • Рефлекторна дуга
          
          
          
          • Лімбічна система
          
          
          
          • Підкіркові ядра мозку
          
          
          
          • Довгий мозок
          
          
          
          • Міст мозку, його функції та будова
          
          
          
          • Коріння та нейрони спинного мозку
            
            
            
            • Шляхи спинного мозку